Caulerpe à feuilles d'if

Caulerpa taxifolia | (Vahl) C. Agardh

N° 729

Méditerranée, zone intertropicale

Clé d'identification

Algue vert fluorescent
Frondes pennées en forme de feuille d'if
Frondes de 20 à 30 cm de longueur
Stolons cylindriques rampants et fixés par des piliers

Noms

Autres noms communs français

Algue tueuse

Noms communs internationaux

Killer algae, silent killer, aquarium caulerpa, marine pest (GB), Schlauchalge (D)

Autres noms scientifiques parfois utilisés, mais non valides

Fucus taxifolius Vahl

Distribution géographique

Méditerranée, zone intertropicale

Zones DORIS : Méditerranée, Atlantique, Manche et mer du Nord, Indo-Pacifique, Caraïbes

Caulerpa taxifolia est une algue verte des régions tropicales et tempérées. Elle est présente naturellement dans l'Indo-Pacifique, les Caraïbes et sur les côtes africaines atlantiques tropicales.

Une souche originaire du sud-est de l'Australie et utilisée en aquariologie a été introduite en Méditerranée où elle est devenue une espèce invasive. Elle est qualifiée de souche invasive ou de souche des aquariums. Elle a été identifiée en Australie, en Méditerranée occidentale et orientale, en Adriatique, en Californie (où elle a été éradiquée) et au Japon (où elle ne s'est pas acclimatée).

Biotope

Cette caulerpe se rencontre sur les fonds sableux et sédimentaires, le coralligène*, la roche ou dans les récifs coralliens. Elle est présente dans les premiers mètres sous la surface dans les zones tropicales. En Méditerranée, elle ne dépasse généralement pas une trentaine de mètres, même si elle a été observée jusqu'à 100 m de profondeur.

Dans sa zone d'origine, sous les tropiques, les colonies de Caulerpa taxifolia ne forment que quelques taches peu denses sur le substrat. A l'inverse, dans sa zone d'introduction, et notamment en Méditerranée, les colonies peuvent couvrir plusieurs dizaines à plusieurs centaines de mètres carrés et former de véritables "prairies" sous-marines. On a ainsi pu dénombrer par endroit 14 000 frondes par m².

Description

Caulerpa taxifolia est une algue siphonée* de couleur vert fluorescent. Elle est constituée d'un stolon* rampant de 1 à 2 mm de diamètre et pouvant atteindre jusqu'à 3 m de longueur, fixé au substrat par de longs crampons en forme de piliers terminés par des rhizoïdes*. De ce stolon, partent des frondes* dressées, simples ou ramifiées dans un plan, de 5 à 15 cm de longueur dans les zones tropicales mais qui peuvent atteindre jusqu'à 80 cm de longueur en Méditerranée, même si généralement elles n'excèdent pas 20 à 30 cm. Ces frondes sont pennées*, avec de nombreuses pinnules* aplaties de 1 mm de large et 10 mm de long, rappelant l'aspect de feuilles d'if. Ces pinnules, légèrement recourbées vers le haut, sont disposées de façon opposée le long de l'axe des frondes.

Espèces ressemblantes

Il existe de nombreuses espèces dans le genre Caulerpa. Parmi celles ayant des frondes pennées on peut citer :

Caulerpa mexicana Sonder ex Kützing : partie centrale et pinnules plus larges, frondes de 10 cm de longueur, pas de grands piliers.

Caulerpa cupressoides Weber-van Bosse : pinnules très courtes, frondes atteingant 16 cm de longueur.

Caulerpa sertularioides (S.G. Gmelin) M.A. Howe : pinnules cylindriques et non pas aplaties, frondes de 14 cm de longueur.

Caulerpa racemosa var corynephora (Montagne) Weber-van Bosse : pinnules aplaties en forme de massue, rétrécie à leur base, frondes de 12 cm de longueur.

Caulerpa holmesiana G. Murray : frondes de 30 à 50 cm de longueur, base des frondes sans pinnules, mais annelée. Afrique du Sud.

Caulerpa ollivieri Dostál: espèce très menacée en France où elle n'existerait que dans les Alpes-maritimes.

Alimentation

Les algues fabriquent les sucres de leur biomasse par photosynthèse*. Ce processus de transformation de l'énergie lumineuse en énergie chimique grâce à des pigments chlorophylliens, de l'eau et du CO2, n'est possible, comme pour toutes les algues, que dans une situation d'éclairement.

Reproduction - Multiplication

C'est une algue pérenne* c'est à dire qu'elle peut vivre plusieurs années, mais, comme toutes les caulerpes, elle pousse à une extrémité et se détruit à l'autre, la durée de vie de chaque fronde n'excédant pas quelques mois.

La souche naturelle tropicale se reproduit de façon sexuée. Il y a des individus mâles et d'autres sont des femelles. La reproduction se fait dans la colonne d'eau, après libération des gamètes*. La multiplication végétative par bouturage est également très fréquente et très efficace.

Dans les années 1950, l'aquarium marin de Stuttgart, en Allemagne, décide d'importer plusieurs souches de Caulerpa taxifolia pour trouver une souche résistante et à croissance rapide qui servira de décoration dans ses différents bacs. C'est cette souche résistante, appelée Caulerpa taxifolia aquariologique, qui se retrouve dans la plupart des aquariums du monde. En 1984, cette souche est rejetée accidentellement en Méditerranée à partir de l'aquarium de Monaco. Il s'agit d'un individu mâle unique, qui par bouturage a envahi toute la Méditerranée nord occidentale. Par conséquent, cette population est donc un clone issu de la fragmentation de ce premier individu mâle et ne se multiplie que de façon végétative. La production de gamètes mâles a été observée, entre juin et septembre, en Adriatique, mais en l'absence d'individu femelle la reproduction sexuée ne peut avoir lieu.

Vie associée

Comme les autres Caulerpes, Caulerpa taxifolia produit des métabolites secondaires toxiques (sesquiterpènes) de défense qui ont des activités anti-microbiennes (rôle dans la cicatrisation) et limitent la colonisation par des espèces épiphytes* et le broutage. Dans la zone tropicale, elle est consommée par deux mollusques opisthobranches très spécialisés dans la consommation d'algues siphonées : Elysia subornata et Oxynoe azuropunctata.

La souche invasive aquariologique, du fait de sa toxicité, n'est pas consommée par les herbivores indigènes comme l'oursin comestible (Paracentrotus lividus) ou la saupe (Sarpa salpa). Ceci explique également son expansion rapide.

Des bactéries du genre Rhodopseudomonas peuvent être présentes au niveau des rhizoïdes. Ces bactéries sont capables de fixer l'azote moléculaire (N2) pour le transformer en azote organique, utilisable par l'algue.

Divers biologie

Caulerpa taxifolia est une algue cœnocytique, c'est à dire qu'elle n'est composée que d'une "cellule" unique géante avec des millions de noyaux dans un même cytoplasme.

La souche méditerranéenne de C. taxifolia présente des caractéristiques morphologiques et physiologiques inhabituelles par rapport aux souches tropicales :
- longueur des frondes supérieure (jusqu'à 80 cm au lieu de 25 cm dans les eaux tropicales)
- densité exceptionnelle (jusqu'à 14 000 frondes par m²)
- adaptation à un large spectre de températures : entre 7 °C et 30 °C. Elle survit environ 3 mois dans des eaux à 10 °C, alors que la souche tropicale ne peut survivre en dessous de 20 °C.

La croissance des stolons commence en mars-juin et elle est maximale en août-septembre (jusqu'à 1,5 cm de croissance par jour) lorsque la température de l'eau dépasse les 20 °C. Les stolons peuvent ainsi grandir de près de 2 m en une année et former un réseau très dense : jusqu'à 350 m de stolons ont pu être mesurés par m².

Cette colonisation rapide du substrat est non sans risques pour la Méditerranée. En effet, elle entraîne une modification des écosystèmes avec une baisse de la biodiversité. La flore macroalgale et les invertébrés associés sont fortement modifiés par l'installation de Caulerpa taxifolia. Les observations réalisées sur quelques groupes d'animaux (Mollusques, Crustacés Amphipodes, Vers Polychètes, Echinodermes comme l'oursin violet Paracentrotus lividus et poissons) montrent que le nombre d'individus comme le nombre d'espèces régressent.

Toutefois, sur substrat meuble, généralement pauvre en espèces, la diversité et l'abondance des peuplements peuvent augmenter, et pour certaines espèces, les prairies à C. taxifolia semblent constituer un milieu favorable, au moins pour une partie de leur cycle de développement.

En Méditerranée cette algue fortement envahissante menace en particulier les herbiers de posidonies (Posidonia oceanica), principal écosystème méditerranéen. La disparition de la flore entraîne également le déplacement de la faune vagile* vers des zones non envahies.

Informations complémentaires

Caulerpa taxifolia est une algue verte, que l'on trouve naturellement dans les mers tropicales. Elle a été observée pour la première fois en Méditerranée en 1984, à Monaco. Puis en 1990 dans les Alpes-Maritimes et dans le Var. Son expansion devient alors rapide. En 1991, elle progresse dans les Alpes-Maritimes, le Var et apparaît dans les Pyrénées-Orientales. En 1992, de nouvelles stations sont découvertes en France, ainsi que pour la première fois en Italie (Imperia en Ligurie et Livourne en Toscane), et en Espagne, aux Baléares (Majorque). En 1993 elle touche la Sicile (Messine), l'île d'Elbe (Toscane), et de nouvelles stations sont découvertes en Ligurie italienne et sur la Côte d'Azur française. En 1994, C. taxifolia est signalée pour la première fois en mer Adriatique, en Croatie. En mars 2000, elle est signalée devant Sousse (Tunisie). En 2001 elle est signalée en Australie du Sud Est, au Japon et en Californie. A présent, elle a atteint la Turquie.

En 1984 elle occupait 1 m², puis 3 ha en 1990, 1 300 ha en 1993, 3 100 ha en 1996, 4 630 ha en 1998 et 6 000 ha en 2000.

Quinze ans après sa découverte en Méditerranée, 97% des colonies se concentrent toujours 200 km à l'est et à l'ouest de Monaco, dans une région comprise entre Toulon, en France, et Ceriale, en Italie.

En France, dans les régions les plus anciennement colonisées (entre Villefranche-sur-Mer et Menton) l'algue a atteint son expansion maximale en profondeur et ne semble guère pouvoir continuer à progresser. En 2005 les zones de colonisation répertoriées sur le littoral français représentaient 8842 ha répartis sur 143 km de linéaire côtier.

L'expansion de l'algue tend à ralentir, et ce depuis 1997 environ. Cette relative stagnation s'expliquerait par le fait qu'elle recouvre la totalité des fonds et ne peut a priori se développer à plus de 50 m de profondeur.

Aujourd'hui, 80 % des surfaces colonisées auraient disparu et selon le professeur Alexandre Meinesz : "Dans certaines zones, comme le cap Martin, où Caulerpa taxifolia était omniprésente, on ne la trouve plus et la vie retrouve peu à peu ses droits. C'est stupéfiant !". Les raisons de ce déclin n'ont pas encore été identifiées.

La dissémination de Caulerpa taxifolia se fait principalement par le transport de boutures emportées par les courants, les mouillages, la navigation de plaisance et la pêche artisanale. Le moindre fragment de l'algue suffit pour donner naissance à une nouvelle colonie. Ces fragments, accrochés aux ancres et chaînes des bateaux de plaisance, aux engins de pêche, voire au matériel de plongée, peuvent survivre 10 jours dans un endroit humide à l'abri du soleil (puits d'ancre, filets, sac de plongée), et régénérer et former une nouvelle colonie une fois rejetés en mer.

Afin de limiter la progression de la souche aquariologique invasive, plusieurs méthodes d'éradication ont été tentées avec plus ou moins de succès :

Arrachage manuel
Le résultat dépend fortement de la nature du substrat : sur un substrat meuble (sable, vase, matte morte de posidonie), c'est la totalité du support de l'algue qui doit être découpée sur une dizaine de centimètres d'épaisseur, afin de garantir que l'ensemble des parties de l'algue enfouies dans le sédiment soit enlevé. Sur un substrat qui présente de nombreuses anfractuosités (roche, herbier de posidonies), le succès des opérations reste, en revanche, incertain.
En outre, dans la plupart des cas, ces opérations doivent être répétées chaque année afin d'éliminer les repousses issues de fragments passés oubliés sur la zone.
Cette méthode n'est efficace que sur de faibles surfaces ou quand une nouvelle colonie est détectée.

Arrachage mécanique
En Espagne et en Croatie, sur des surfaces plus importantes, des suceuses hydrauliques sous-marines ont été utilisées. Elles permettent d'aspirer, et de stocker dans un conteneur, l'algue et son substrat. Cette opération présente un rendement bien supérieur à l'arrachage manuel, mais nécessite une logistique lourde et reste, en outre, beaucoup moins efficace : de nombreux fragments sont laissés sur place et parfois même disséminés autour du site traité.

Privation de lumière
En Croatie, l'utilisation de bâches opaques sur des colonies de Caulerpa taxifolia a été testée. Elles sont généralement installées en hiver, pour une période d'environ 3 mois. Cette méthode ne peut être appliquée que dans des sites protégés et calmes. L'installation des bâches est relativement facile en plongée mais leur fixation sur le fond reste la partie délicate. Il n'y a pas eu d'impact négatif sur les herbiers à Posidonia oceanica recouverts lors de l'application de cette méthode dans la baie de Stari Grad.

Méthodes physico-chimiques
D'autres méthodes d'éradication ont également été testées : carboglace, dénaturation par l'eau chaude, injection d'hypochlorite de sodium, utilisation d'ultrasons ou encore épandage de chlorure de sodium. Toutes ces méthodes ne concernent que des colonies de petite taille. Elles ne peuvent servir que pour contrôler la colonisation, à un stade très précoce, de sites très localisés.

Utilisation de cuivre
Actuellement, les techniques les plus prometteuses cherchent à utiliser le pouvoir toxique du cuivre Cu2+ sur les algues. En effet, Caulerpa taxifolia montre un haut degré de sensibilité : un seul gramme de cuivre suffit pour tuer 10 kg, en masse humide, de cette algue. Des électrodes sont placées sur les champs de C. taxifolia par des plongeurs. Par un phénomène d'électrolyse, les ions de cuivre Cu2+ traversent alors l'algue. Au bout de deux heures, les caulerpes virent au vert olive; une semaine plus tard, elles ne sont plus qu'un amas jaunâtre. La destruction est complète car même les rhizoïdes sont intoxiqués par le cuivre. Cette méthode est peu pratique à mettre en œuvre en raison des risques pour les plongeurs d'entrer en contact avec les électrodes. De plus, ces dernières peuvent arracher des boutures de C. taxifolia, ce qui favorisera sa dissémination dans l'environnement. Et enfin, cette méthode est très lourde et chère à mettre en œuvre.
D'autres prototypes ont été élaborés ; il s'agit de couvertures plastiques dont une des faces est imprégnée d'une solution de cuivre qui diffuse au contact des colonies à traiter.

Lutte biologique
Les mollusques Sacoglosses présents naturellement en Méditerranée (Oxynoe olivacea et Lobiger serradifalci) peuvent se nourrir de Caulerpa taxifolia. Cependant, ces deux espèces sont assez rares et ne présentent pas les qualités souhaitables pour maîtriser ou limiter l'invasion de C. taxifolia en raison d'un très faible "recrutement" des larves dans le plancton. De plus, la limace Lobiger serradifalci fragmente l'algue et favorise sa dispersion. Les espoirs se portent sur deux espèces tropicales (Elysia subornata et Oxynoe azuropunctata) qui ont un cycle de développement direct (sans passer par le stade larvaire planctonique). Mais les instances ne sont pas favorables à l'importation de ces espèces étrangères. De plus, ces espèces tropicales sont très sensibles à la température. Elysia subornata, l'espèce la plus prometteuse, cesse de se reproduire en dessous 21 °C et meurt sous 15 °C. Ces prédateurs ne seraient alors efficaces qu'en été, à moins qu'une souche d'Elysia subornata plus résistante à la température ne soit découverte.

De manière générale, pour toutes les méthodes présentées ci-dessus, le succès d'une intervention dépend fortement de la nature du substrat. Les substrats meubles (sables, vases) et présentant peu d'anfractuosités sont ceux pour lesquels les meilleurs résultats sont obtenus alors que sur les substrats durs ou les herbiers de posidonie le résultat est plus limité. La profondeur du site, qui est une limite à l'intervention des plongeurs, est l'un des facteurs importants à prendre en compte.

Les périodes hivernales semblent être les périodes d'interventions optimales, au moins pour les méthodes mécaniques, dans la mesure où les chances de régénération d'une bouture arrachée y sont beaucoup plus faibles qu'en période de croissance (période estivale). Enfin, le facteur temps, entre le moment de la découverte de nouvelles colonies de C. taxifolia et celui de l'intervention pour leur contrôle, est un élément fondamental.

Réglementation

Loi « Barnier » (1995) sur l'introduction d'espèces indigènes :
Article 5 de la loi du 10 juillet 1976, Conventions de Berne (1979, de Montego Bay (1982) et de Rio de Janeiro (1992) sur les espèces introduites arrêté du 4 Mars 1993 interdisant la vente, l'achat, le transport, l'utilisation et le rejet en mer de tout ou partie des spécimens de l'algue Caulerpa taxifolia.

Afin d'éviter toute dissémination, dans les secteurs fortement colonisés, le mouillage, la navigation ou la pêche artisanale peuvent être interdits comme ça a été le cas dans la lagune du Brusc (83) où une zone d'interdiction de la circulation et de toute activité autre que la recherche scientifique a été balisée suite à un arrêté préfectoral.

De même, plusieurs campagnes de sensibilisation du public ont été lancées. Chaque année depuis 1991, ce sont plus de 200 000 dépliants ou affiches, édités en 8 langues, qui sont diffusés auprès de la population littorale de 7 pays méditerranéens. Outre la description de l'algue, la cinétique et les conséquences de son expansion, deux messages principaux sont délivrés :
- "si vous la rencontrez, signalez-la !" Un réseau de suivi cartographique a en effet été mis en place et différents organismes sont mobilisés pour recueillir les signalisations, valider la présence des nouvelles colonies et en faire le suivi cartographique dans le temps. Pour chacune des régions concernées, les coordonnées de ces organismes sont indiquées dans les documents correspondants.
- "évitez de la disséminer !" Les activités de l'homme en mer sont en effet le principal facteur de dissémination de Caulerpa taxifolia. Tout fragment de l'algue, accroché à un filet, une ancre, un équipement de plongée sous-marine, ne doit pas être rejeté en mer mais à terre dans un conteneur à ordures. De même certaines activités doivent être évitées au-dessus des prairies de C. taxifolia, tel le mouillage des navires de plaisance ou la pêche au moyen d'engins traînants (petits chaluts, ganguis).

Origine des noms

Origine du nom français

Caulerpe à feuilles d'if est la traduction du nom scientifique.

Origine du nom scientifique

Caulerpa : du grec [kaulos] = tige, et de [herpein] = ramper. Il s'agit d'algues vertes comportant des stolons rampants.

taxifolia : du latin [taxus] = if et [folia] = feuille, dont les frondes ont la forme de feuilles d'If.

Classification

Termes scientifiques Termes en français Descriptif
Embranchement Chlorophyta Chlorophytes

Embranchement très vaste et hétérogène de plus de 7000 espèces d'algues vertes. Unicellulaires (flagellées ou non), coloniales, filamenteuses, thalles* siphonés* ou non. Benthiques* et fixées ou planctoniques*. Subaériennes, eaux douces, saumâtres et marines.

Classe Chlorophyceae Chlorophycées Unicellulaires (flagellées ou non), coloniales, filamenteuses, en thalle ou siphonées. Benthiques et fixées ou planctoniques marines ou d’eau douce.
Ordre Bryopsidales Bryopsidales Thalles* siphonnés*. Cycles de reproduction diphasiques*, haplodiplontiques*, algues monogénétiques majoritairement haplontiques (n chromosomes, le genre Codium serait une exception) ou digénétiques*. Majoritairement marines (un genre d'eau douce).
Famille Caulerpaceae Caulerpacées Algues dotées de stolons rampants parsemés de phylloïdes (feuilles) de formes diverses.
Genre Caulerpa
Espèce taxifolia

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