Ressemble à une fléchette plantée dans un poisson et terminée par un panache plumeux
Corps long et étroit, de couleur sombre
Partie antérieure claire, invisible car implantée dans les chairs de l'hôte
Deux ou trois "cornes" d'ancrage antérieures, perpendiculaires à l'axe du corps
Parasite de gros poissons pélagiques
Pennelle (parfois Penelle avec un seul "n"), Pénelle du Germon
Ectoparásito del pez luna (E)
Pennatula filosa Linnaeus, 1758
Lernaea cirrhosa La Martinière, 1787
Pennella pustulosa Baird, 1847
Pennella crassicornis Steenstrup & Lütken, 1861
Pennella varians Steenstrup & Lütken, 1861
Pennella orthagorisci Wright E.P., 1870
Pennella histiophori Thomson G.M., 1890
Pennella tridentata Listowsky, 1892
Pennella rubra Brian, 1906
Pennella germonia Leigh-Sharpe, 1931
Pennella biloba Kirtisinghe, 1932
Pennella germonia fagei Poisson & Razet, 1954
Cosmopolite
Zones DORIS : ● Atlantique Nord-Ouest, ● Europe (côtes françaises), ○ [Atlantique Nord-Est, Manche et mer du Nord françaises], ○ [Méditerranée française], ● Indo-Pacifique, ○ [Mer Rouge], ● CaraïbesPennella filosa se rencontre dans toutes les mers tropicales, subtropicales et tempérées.
Pour l'Europe, l'espèce est présente en Méditerranée ainsi qu'en Atlantique jusqu'à la Scandinavie.
Dans l'Atlantique Ouest, les observations vont du Canada au Brésil, en passant par les Etats-Unis et le golfe du Mexique.
Ailleurs dans le monde, l'espèce est signalée en Afrique du Sud, au Japon, au Chili et en Nouvelle-Zélande.
La femelle adulte vit ancrée par la tête dans diverses parties du corps des poissons qu'elle parasite. Cet ancrage irréversible est plus ou moins profond selon la localisation occupée (plus profond dans les tissus musculaires et la cavité abdominale, plus superficiel au niveau des nageoires). Plusieurs individus peuvent parasiter un même poisson, éventuellement dans des zones du corps différentes. Hôte et parasite vivent plutôt en milieu pélagique* de haute mer.
La famille des Pennellidés rassemble les plus grands Crustacés parasites. Comme de nombreux parasites, la pennelle présente des modifications morphologiques importantes qui l'éloignent du plan d'organisation d'un copépode "typique".
La femelle de Pennella filosa atteint 16 à 21 cm de long mais la partie visible, à l'extérieur de l'hôte, peut ne représenter que la moitié de la taille (le mâle est libre et très petit).
En pratique, seule la femelle adulte peut être observée à l'œil nu, fixée sur le corps des poissons. L'ensemble évoque une fléchette noire plantée dans le poisson et terminée par une sorte de panache plumeux. Il est difficile de reconnaître dans cet aspect les caractères habituels des copépodes. La morphologie et les dimensions varient largement d'un individu à l'autre. Le mâle, de petite taille (quelques millimètres), est rarement observé et on sait peu de choses sur sa vie : on ne le rencontre que lors de sa phase planctonique* nageuse ou en association avec la jeune femelle pendant la période de fécondation ; il disparaît ensuite.
Le céphalothorax* est ancré dans le corps de l'hôte, plus ou moins profondément selon les individus.
Chez la femelle adulte de Pennella filosa, la "tête" [céphalon] est petite (moins de 1 cm de diamètre), de forme globuleuse, de couleur claire. La partie antérieure est aplatie et couverte de papilles plus ou moins sphériques qui entourent une petite bouche centrale en forme de tube, dépourvue de mandibules. Sa forme, ainsi que celle des papilles, peut varier selon la dureté des tissus de l'hôte ("tête" plus sphérique dans des tissus mous, plutôt en forme de coupe ou de cylindre dans des tissus durs). Elle est munie dans sa partie postérieure de deux prolongements latéraux chitineux (appelés "ancres"), perpendiculaires au cou, qui participent à l'ancrage du parasite dans le corps de l'hôte. Chez certains individus, ces "cornes" latérales peuvent présenter une petite ramification de quelques millimètres à leur extrémité. Un troisième prolongement, plus court, situé en position dorsale peut être absent sur certains individus ; en particulier, on ne le trouve pas sur les jeunes femelles et il est probable qu'il se développe secondairement par rapport aux deux prolongements latéraux.
A l'arrière de la "tête" se trouve le thorax constitué de deux parties morphologiquement distinctes que l'on peut qualifier de "cou" et de "tronc" par commodité de langage. Cou et tronc représentent la partie arrière du céphalothorax* du crustacé.
Le "cou" est une zone cylindrique allongée, lisse, de couleur claire, plus ou moins longue selon la profondeur d'ancrage du parasite, pouvant atteindre la moitié de la longueur totale de l'animal. Quatre paires de pattes ventrales réduites ne sont visibles sous le cou que par une observation minutieuse.
Le "tronc" est cylindrique, d'un diamètre double de celui du cou ; sa longueur dépend de l'âge de l'individu. Il est d'abord de couleur blanchâtre chez les jeunes femelles puis de couleur sombre (brun, noir) chez les femelles plus âgées. Il présente une fine striation en anneaux sur la plus grande partie de sa longueur mais il n'est pas segmenté.
L'abdomen [ou urosome*], plus étroit et plus court, également de couleur brun-noir, prolonge postérieurement le tronc et porte en position ventrale deux rangées de fins diverticules branchiaux ramifiés qui forment une sorte de panache plumeux.
Lorsqu'ils sont présents, les sacs ovigères* sont constitués par deux filaments grisâtres, dont la longueur atteint plusieurs fois la taille du corps. Leur consistance rappelle celle d'un fil de nylon. Ils sortent des oviductes au niveau des orifices génitaux pairs, situés devant les premiers appendices branchiaux.
Le genre Pennella comprend une dizaine d'espèces. Les critères morphologiques permettant de les distinguer manquent de précision et des confusions sont possibles, d'autant plus que d'importantes variations de formes sont observées entre individus de la même espèce en fonction de l'hôte parasité et de la position du parasite sur son hôte.
Un critère de distinction de certaines espèces de Pennella, commode en plongée, est l'hôte qu'elles parasitent :
La femelle adulte de Pennella filosa parasite diverses espèces de poissons osseux de haute mer.
Pennella balaenoptera Koren & Danielssen, 1877 est morphologiquement identique à P. filosa, mais c'est un parasite des mammifères marins, principalement de diverses espèces de cétacés ; il a été observé exceptionnellement sur une espèce de pinnipède, l'éléphant de mer du nord Mirounga angustirostris Gill, 1866. Pouvant atteindre 32 cm de long, c'est la plus grande espèce du genre (et le plus grand des copépodes).
Pennella instructa Wilson C.B., 1917 parasite aussi diverses espèces de grands poissons osseux et ressemble à P. filosa mais il est en général plus petit (14 cm de longueur totale). Seule une observation minutieuse permet de distinguer les deux espèces. Chez P. instructa il n'y a que deux "cornes" céphaliques (jamais trois) qui sont parallèles (et non perpendiculaires) à l'axe du corps, pointant vers l'arrière ; les papilles qui entourent la bouche présentent une forme et un arrangement différents de celles de P. filosa.
Pennella makaira Hogans, 1988 n'a été observé que sur une espèce de marlin, le makaire bleu (Makaira nigricans Lacepède, 1802), que P. filosa parasite aussi. Les deux espèces ne peuvent pas être confondues, P. makaira ne dépassant pas 3 cm de longueur totale.
La femelle adulte de Pennella filosa se nourrit du sang et des tissus des céphalopodes et des poissons parasités.
Les Pennellidés sont la seule famille de copépodes où on trouve des espèces dont le cycle de développement passe par deux hôtes appartenant à des espèces différentes.
Le cycle de vie de Pennella filosa comprend plusieurs stades larvaires* successifs (nauplius*, copépodite*, chalimus*). D'abord planctonique* et nageuse, la larve* se développe ensuite sur un hôte intermédiaire, habituellement dans la cavité palléale* ou sur les branchies d'un céphalopode, où elle atteint la maturité sexuelle. A ce stade, la pennelle mesure quelques millimètres.
P. filosa, comme toutes les espèces du genre Pennella, présente des sexes séparés. L'accouplement a généralement lieu lorsque la femelle vit fixée sur l'hôte intermédiaire. Une semaine environ après sa maturité sexuelle, la femelle se détache de cet hôte et peut encore être fécondée pendant cette phase nageuse.
Seule la femelle se développe ensuite, en ancrant sa tête dans le corps de l'hôte définitif qu'elle parasite. Elle poursuit son développement accompagné d'une croissance considérable et d'importantes modifications morphologiques. Elle commence alors la production d'œufs qui sont stockés dans une paire de sacs ovigères* ; les larves nauplius* sont libérées en pleine eau.
Pennella filosa est un parasite dont le cycle de vie passe par deux hôtes :
- une partie du stade larvaire, aussi bien du mâle que de la femelle, se déroule sur un hôte intermédiaire, habituellement dans la cavité palléale ou sur les branchies d'un céphalopode. Les jeunes pennelles (nommées autrefois Pennella varians) parasitent des céphalopodes comme l'élédone musquée Eledone moschata Lamarck, 1798, le calmar commun Loligo vulgaris Lamarck, 1798 ou la seiche commune Sepia officinalis Linnaeus, 1758.
- au stade adulte, la femelle parasite diverses espèces de poissons osseux, principalement des grands poissons de haute mer (thons, espadons, marlins, makaires, poissons-lunes, rémoras, etc.). La littérature scientifique liste une vingtaine d'espèces de poissons hôtes de P. filosa. Les tissus parasités présentent des traces de nécrose et d'inflammation mais les conséquences pour l'hôte ne semblent généralement pas mortelles.
Il est possible que le transfert de l'hôte intermédiaire à l'hôte définitif se fasse lors de la prédation du premier par le second; un autre vecteur possible de propagation pourrait être les rémoras, en s'attachant à diverses espèces de poissons.
Conchoderma virgatum Spengler, 1789 est un cirripède pédonculé qui vit fixé sur différents supports, vivants ou inertes, dont diverses espèces de Pennella. Ces cirripèdes ne semblent pas présenter d'inconvénient pour leur hôte.
Des hydraires de la famille des Campanulariidés peuvent se développer sur divers copépodes parasites, dont Pennella filosa.
Des oiseaux marins (par ex., dans l'océan Pacifique, des albatros de Laysan (Phoebastria immutabilis Rotschild, 1893) ou des albatros à pieds noirs (Phoebastria nigripes Audubon, 1849)) ont été observés en train de débarrasser des poissons-lunes (Mola mola Linnaeus, 1758 ou espèces voisines) des Pennella sp. qui les parasitent (ainsi, dans la série documentaire Blue Planet de la BBC, on peut voir un oiseau marin tenter de déparasiter un poisson-lune porteur de plusieurs pennelles [épisode 3, Open Ocean, entre les 22ème et 25ème minutes]). Bien que rarement observée, cette relation entre poisson-lune et diverses espèces d'oiseaux pourrait être relativement commune, les analyses de contenus stomacaux d'oiseaux marins montrant parfois la présence de Pennella sp..
Les biologistes peuvent utiliser la présence de diverses espèces de Pennella, ainsi que d'autres parasites, comme "marqueur" biologique permettant de distinguer des populations de poissons et d'identifier les régions qu'elles ont visitées. En effet, les hôtes peuvent être infestés par les parasites à des moments et dans des zones particulières et l'étude des populations de parasites permet alors de retracer le parcours de l'hôte.
Nom proposé par DORIS : Pennelle des grands poissons est une proposition du site DORIS, cette espèce ne possédant pas de nom vernaculaire fixé dans la littérature naturaliste.
Pennelle, penelle, pénelle : francisation du nom scientifique du genre, Pennella.
Pénelle du germon : nom dérivé d'un ancien nom scientifique, Pennella germonia ; le germon est le thon blanc Thunnus alalunga Bonaterre, 1788.Pennella : du latin [penna] = plume, penne, plumage, aile, en raison du panache terminal, suffixe [ella], diminutif.
Le genre avait initialement été donné par Linné comme Pennatula, à ne pas confondre avec les pennatules (cnidaires).
filosa : dérivé du latin [filum] = fil très fin, filament et le suffixe [osa] = plein de, en référence soit aux nombreux filaments branchiaux qui constituent le panache terminal soit aux sacs ovigères* très fins et très longs.
Numéro d'entrée WoRMS : 135999
| Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
|---|---|---|---|
| Embranchement | Arthropoda | Arthropodes | Animaux invertébrés au corps segmenté, articulé, pourvu d’appendices articulés, et couvert d’une cuticule rigide constituant leur exosquelette. |
| Sous-embranchement | Crustacea | Crustacés | Arthropodes à exosquelette chitineux, souvent imprégné de carbonate de calcium, ayant deux paires d'antennes. |
| Sous-classe | Copepoda | Copépodes | Petits crustacés, le plus souvent de quelques mm, aquatiques, libres ou parasites, au corps en deux parties recouvert d'une carapace de chitine, antennes natatoires, un seul oeil médian (œil nauplien), dans de nombreuses espèces les femelles peuvent porter éventuellement 1 ou 2 sacs ovigères latéraux. |
| Super ordre | Podoplea | Podopléens | Le corps est divisé en deux parties, la séparation passe en avant du dernier segment thoracique. Le corps postérieur est formé de l'abdomen et d'un segment thoracique et porte une paire d'appendices à la face ventrale.(Rose, 1933) |
| Ordre | Siphonostomatoida | Siphonostomatoides | Copépodes ecto ou endoparasites de poissons marins ou d'eau douce et de divers invertébrés.. Mandibules en forme de tubes et présence d'un « filament frontal » pour la fixation sur l'hôte. Mâles souvent commensaux des femelles. |
| Famille | Pennellidae | Pénellidés | Copépodes parasites pouvant pénétrer profondément dans leur hôte grâce à des modifications du céphalosome. Cycle passant parfois par deux hôtes (mollusques céphalopodes puis poissons ou cétacés). |
| Genre | Pennella | ||
| Espèce | filosa |
Autres Crustacés (Copépodes, Ostracodes, Branchiopodes,...)
Pennella sur un poisson lune
On compte plus de trente pennelles sur ce Mola mola. Ces copépodes parasites ont l'aspect d'une fléchette plantée dans le corps du poisson et terminée par un panache plumeux (les branchies). Taille de la partie visible environ 10 cm. Seules les femelles de pennelles présentent cet aspect. Comme beaucoup d'espèces de copépodes, chaque femelle porte une paire de sacs ovigères* (les longs filaments clairs). Le mâle, de petite taille, disparaît après la fécondation, avant que la femelle se fixe sur son hôte.
A 20 milles (37 km) au large de Villefranche (06)
31/08/2013
Autres Crustacés (Copépodes, Ostracodes, Branchiopodes,...)
Pennella filosa sur un poisson pêché
Plusieurs individus ont été observés sur ce poisson (sans doute une sériole, Seriola dumerili) trouvé mort en surface au large de Port-Cros et photographié à bord d'un bateau. Sur ce spécimen, on distingue nettement le "cou", étroit, le "tronc", noirâtre et strié, et le panache plumeux des branchies qui couvrent l'abdomen. La partie visible mesure environ 10 cm.
Au large de Port-Cros (83), en surface.
12/08/2008
Sur un thon
Sur un thon pêché en Méditerranée espagnole. Taille de la partie visible des pennelles : env. 5 à 8 cm. Les sacs ovigères* sont visibles
Méditerranée, entre Majorque et la côte espagnole.
07/08/2014
Sur un thon
Vue d'ensemble. Les pennelles sont implantées au-dessus de la nageoire anale.
Méditerranée, entre Majorque et la côte espagnole.
07/08/2014
Sur un espadon voilier
Deux Pennella sp. sont accrochés sur le flanc d'un espadon voilier : Istiophorus platypterus (Shaw, 1792).
Daedalus Reef, Egypte, 5 m
22/08/2012
Pennella sp.
Un parasite du genre Pennella sur un surmulet à ligne jaune (Mulloidichthys flavolineatus) juvénile, à la Réunion. Ce poisson ne semble pas encore mentionné dans la littérature scientifique parmi les hôtes des différentes espèces de Pennella.
La Réunion, 1,5 m
13/02/2013
Dans un musée
La pennelle adulte est fixée irréversiblement dans le corps de son hôte. On ne voit donc le céphalothorax* que sur des individus morts. Il semble que lors de la préparation de ce spécimen ancien, conservé au Muséum de Liège, la "tête" et une partie du "cou" n'aient pas été totalement dégagés des tissus du poisson parasité ; les sacs ovigères* et le panache branchial sont probablement incomplets.
Aquarium-Muséum Universitaire de Liège (Belgique)
26/10/2017
Dans un livre sur les copépodes
Pennella filosa, femelle, vue dorsale. On remarque deux prolongements latéraux en forme de cornes à la base de la "tête".
Wilson, 1932, p.490, fig.295
Reproduction de documents anciens
1932
Vidéo : Mola mola infecté par Pennella sp. au nettoyage chez Coris julis
Un poisson-lune arrive à une station de nettoyage où il est rejoint par des girelles (Coris julis), qui commencent rapidement à le nettoyer.
On peut remarquer plusieurs pennelles sur la face ventrale du poisson-lune.
Prise de vue réalisée conjointement avec Odile MAROT.
La Gabinière ouest (83), 40 m
08/07/2017
Une observation rare : deux Conchoderma virgatum sur une pennelle parasitant un poisson-lune.
On voit ici deux crustacés cirripèdes Conchoderma virgatum (cercles rouges) fixés sur une des pennelles qui parasitent ce poisson-lune. Cette association peut être observée sur des poissons pêchés mais une telle observation, photographiée sur le vif, en milieu naturel, est tout à fait exceptionnelle.
A 20 milles (37 km) au large de Villefranche (06)
31/08/2013
Pennella filosa avec un cirripède Conchoderma virgatum fixé sur le corps
Deux crustacés atypiques : Conchoderma virgatum, un cirripède pédonculé, fixé sur Pennella filosa, un copépode parasite (ici prélevé sur un Mola mola).
D'après Fowler H.W. 1912 , pl. 39 (extrait)
Reproduction de documents anciens
1912
Mâle de Pennella sp. ou de Lernaeocera (un autre genre de Pennellidés).
P : vue de profil avec la "trompe" (t)
D : vue dorsale, avec deux spermatophores* (S), dans le segment génital.
Trégouboff et Rose, 1957, T. II, planche 124
Reproduction de documents anciens
1957
Rédacteur principal : Christophe PRADEAU
Vérificateur : Pierre NOËL
Responsable régional : Yves MÜLLER
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