Pérophore japonaise

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Atlantique Nord-Est, Pacifique Nord-Ouest et Méditerranée

Il s’agit d’une espèce exotique originaire d’Asie, introduite avec du naissain* d’huîtres en provenance du Japon. L’espèce a été observée pour la première fois en Europe et en France en 1982 (Saint-Vaast-La-Hougue, en Normandie). Elle a depuis colonisé les côtes européennes de la Manche et de l’Atlantique (Pays-Bas, Grande-Bretagne, Irlande, Espagne, puis jusqu'au nord de la péninsule Ibérique en 2010). L’espèce a par ailleurs été identifiée en 2003 sur les côtes californiennes (Pacifique).
Il est intéressant de noter que la propagation de cette espèce ne semble pas linéaire dans le temps. Ainsi, elle a été observée en Grande-Bretagne à Plymouth dès 1999, puis un peu plus à l’est, à Fleet Lagoon, deux ans plus tard, d’où elle a disparu presque immédiatement. L’expansion de l’espèce semble s’être brutalement accélérée à la fin des années 2000, Perophora japonica étant repérée au nord de Norfolk (U.K.) en 2010.

Cette dynamique illustre un processus d’invasion biologique par sauts successifs, probablement lié aux activités portuaires et conchylicoles.

Biotope

L’espèce se rencontre généralement par petits fonds dans des zones plutôt calmes, mais il est possible de la rencontrer jusqu’à une trentaine de mètres de profondeur. Elle pousse fréquemment sur des algues ou des animaux sessiles* (autres tuniciers par exemple).
Perophora japonica est euryhaline* et eurytherme*. Elle supporte les eaux froides puisqu’on la trouve à proximité de Vladivostok.
Elle est particulièrement fréquente dans les zones portuaires, sur les structures artificielles et les substrats* biologiques introduits.

Description

Perophora japonica est une ascidie sociale de petite taille, la hauteur maximale étant de 4 à 6 mm. La tunique est translucide et laisse voir le sac branchial et l’anse intestinale, généralement de couleur orange vif. La couleur de la tunique est jaune verdâtre.

Le siphon* buccal (inhalant*) est apical* et le siphon atrial* (exhalant*) légèrement latéral (dans le tiers supérieur du corps). Les zoïdes*, de forme sphérique à ovale, sont comprimés latéralement. Ils sont normalement fixés au stolon* par un très court pédoncule*, mais les individus présents dans nos eaux (et sur les côtes ouest-américaines) sont, la plupart du temps, directement reliés au stolon par la base de la tunique.

Le sac branchial comporte quatre rangées de stigmates* (24 à 30 stigmates par demi-rangée). Les larves* ont le même nombre de rangées.

À la loupe binoculaire, il est possible d’observer la présence de six lobes*, très courts et arrondis, autour des siphons buccaux et cloacaux*. Sur les individus bien épanouis, ces lobes peuvent être difficiles à voir.

Les individus sont reliés entre eux par des stolons rampants, de couleur jaune vif. Ces stolons se divisent de manière irrégulière. Les zoïdes forment généralement des colonies compactes d’individus, parfois très resserrés les uns contre les autres.

Il est possible d’observer des épaississements en forme d’étoile, jaune vif ou plus rarement blanc, à l’intersection des stolons. Perophora japonica est la seule espèce à disposer de cette particularité, ce qui en fait un critère immédiat de distinction, malheureusement pas toujours visible sur le terrain.

Espèces ressemblantes

Perophora japonica peut être confondue avec beaucoup d’ascidies de petite taille, en commençant évidemment par les espèces du même genre, dont plusieurs espèces exotiques fréquentent désormais nos eaux.

Les espèces du genre Pycnoclavella présentent un pédoncule* plus long, bien visible sous l’eau si on y prend garde.

Perophora japonica peut être confondue avec l’espèce indigène Perophora listeri, l’ascidie clochette d’Europe. Cette dernière présente souvent des zoïdes* légèrement plus petits, transparents à brunâtres, parfois jaunes-verdâtres en profondeur. Les colonies de cette espèce sont nettement plus lâches, avec de l’espace entre les individus. Il n’y a jamais d’étoiles jaunes au niveau du croisement des stolons. Chez Perophora listeri, les pédoncules sont plus facilement observables que chez Perophora japonica.

Sorties de l’eau, les colonies de Perophora japonica restent dressées, ce qui n’est pas le cas des colonies de Perophora listeri. Enfin, Perophora japonica préfère les zones bien éclairées, contrairement à Perophora listeri qui préfère les zones sombres.
À la loupe binoculaire, Perophora listeri comporte moins de stigmates* par demi-rangée de la corbeille branchiale que Perophora japonica (de 20 à 24 contre 24 à 30 pour P. japonica). On peut par ailleurs observer, chez Perophora japonica, des vaisseaux sanguins longitudinaux le long des stigmates, qui n’existent pas chez Perophora listeri.

En Atlantique et en Méditerranée, il est également possible de rencontrer Perophora viridis, d’origine américaine. Cette espèce, de taille similaire à Perophora japonica, présente une belle couleur jaune-verdâtre.
À la loupe binoculaire, on peut observer que les siphons* sont bordés d’une douzaine de lobes* anguleux, avec une alternance de lobes courts et de lobes longs. Là encore, il n’y a jamais d’étoiles jaunes au niveau du croisement des stolons. Enfin, à la loupe binoculaire, Perophora viridis comporte moins de stigmates par demi-rangée de la corbeille branchiale que Perophora japonica (de 9 à 20, mais généralement de 16 à 18).

En Corse, il est également possible de rencontrer l’espèce introduite Perophora multiclathrata. Cette espèce comporte 5 rangées de stigmates, contrairement aux autres espèces de Perophora potentiellement observables dans nos eaux. Cette espèce ne présente pas d’étoile au niveau du croisement des stolons. Les zoïdes de cette espèce ne dépassent pas les 3 mm de long.

Enfin, en Méditerranée uniquement, Perophora japonica peut éventuellement être confondue avec Ecteinascidia herdmani, l’ascidie miniature jaunâtre, qui arbore une très belle couleur jaune-vert. Les zoïdes de cette dernière sont plus grands que ceux de Perophora japonica. Les siphons buccaux sont par ailleurs ornés de 12 lobes pointus, que l’on peut voir à fort grossissement. Enfin, chez cette espèce, le siphon atrial est perpendiculaire au siphon buccal, et approximativement situé à mi-hauteur.

En pratique, la présence d’étoiles jaunes sur les stolons reste le critère macroscopique le plus fiable pour identifier rapidement Perophora japonica.

Alimentation

Comme toutes les ascidies, Perophora japonica est un filtreur actif se nourrissant de particules en suspension (phytoplancton*, débris organiques).
L'eau, chargée des particules nutritives, pénètre par le siphon* buccal. Ce dernier est muni d'une couronne de tentacules* sensoriels. Par contraction, ils sont capables de boucher l'entrée aux objets aspirés de trop grande taille. L’eau qui a pénétré dans l'animal débouche à l'intérieur d'un sac branchial*, puis est amenée au niveau de fentes que l'on appelle les trémas*. Elle passe ensuite dans la cavité péribranchiale, puis ressort par le siphon cloacal*, également appelé siphon atrial.

Les particules sont retenues au niveau des fentes du filtre et sont enrobées par du mucus, l'ensemble constituant un agrégat nutritif qui est conduit par le battement des cils vers l'estomac via l'œsophage. La digestion y est facilitée par l'action d'une glande digestive qui y est accolée. Après le passage dans l'intestin, les déchets de la digestion sont évacués par un anus débouchant dans le siphon cloacal.

Dans une colonie d’ascidies sociales, le sang circule dans les stolons* entre les individus, permettant une mise en commun des ressources nutritives.

Reproduction - Multiplication

La reproduction des ascidies sociales comme Perophora japonica présente une alternance de cycles sexués et asexués. Elles sont hermaphrodites*. Chez Perophora japonica, les gonades* sont situées dans la boucle intestinale, du côté gauche du corps. La fécondation* est interne et le développement indirect. Les gonades prennent la forme d’un ovaire central, unique, entouré de testicules organisés en éventail.

La reproduction asexuée se réalise par bourgeonnement* le long des stolons* émis initialement par l'individu souche, l’oozoïde*, issu pour sa part de la reproduction sexuée. Les nouveaux individus, les blastozoïdes*, se forment près de l’extrémité d’un stolon, de sorte qu’une colonie en croissance montrera des individus dont la taille décroit progressivement le long du stolon (puisqu’ils sont plus jeunes). Des cellules s’accumulent près de l’extrémité du stolon et finissent par former une vésicule à double paroi – une paroi externe d’origine ectodermique* (il s’agit de la continuation de la paroi externe du stolon et donc de l’oozoïde) et une paroi interne issue de la paroi séparative entre les deux canaux sanguins (cette paroi, d’origine mésenchymateuse*, est constituée de deux couches de cellules dans la zone de bourgeonnement, qui se séparent pour constituer la paroi interne de la vésicule). Le sang circule entre les deux parois de la vésicule. Cette vésicule donnera ensuite naissance au futur individu. Chaque blastozoïde est orienté par rapport au stolon, la partie ventrale étant dirigée vers l’extrémité du stolon (la partie dorsale faisant donc face aux individus plus anciens de la colonie).

Perophora japonica dispose d’une forme spécifique de reproduction asexuée, en formant des bourgeons étoilés à l’extrémité des stolons. Ces étoiles deviennent des propagules* en se détachant du stolon. Elles sont alors particulièrement collantes, ce qui facilite leur transport puis leur fixation.
Cette production de propagules explique en grande partie l’efficacité de dispersion et le caractère envahissant de l’espèce.

La reproduction sexuée de Perophora japonica a lieu en hiver au Japon. L’espèce est protandre*, la maturité des testicules étant atteinte avant la maturité de l’ovaire (ce qui permet de laisser de la place au développement de l’ovaire et limite le risque d’autofécondation). Cependant, les testicules ne sont pas encore vides à l’atteinte de la maturité de l’ovaire. Le sperme est émis dans l’eau, puis récupéré par les individus lors de la filtration. L’incubation a lieu dans la poche d’incubation située à droite de la branchie, collée contre la paroi de la cavité péribranchiale. Les larves*, mesurant environ 0,6 mm de long, sont émises après éclosion. Ces larves, lécitotrophes* et munies d’une queue, mènent ensuite une courte vie planctonique avant de se fixer. Le nombre de larves par zoïde reste limité (environ une dizaine).

L’association d’une reproduction sexuée et d’une multiplication asexuée très efficace confère à Perophora japonica un fort potentiel colonisateur.

Vie associée

Lors de son introduction en Europe, cette espèce était associée à la sargasse japonaise (Sargassum muticum), ses stolons* trouvant un ancrage solide sur l’algue.

Divers biologie

Hiromichi Koyama et Hiroshi Watanabe ont étudié (1986) la fusion entre deux stolons* de Perophora japonica lorsque ceux-ci se rencontrent. La fusion se produit lors de la rencontre de l’extrémité d’un stolon et du côté d’un autre stolon (stolon latéral). Il n’y a pas de fusion entre deux extrémités de stolons. La fusion commence par l’apparition d’une protrusion sur le stolon latéral, avec des cellules épidermiques épaissies. Des amaebocytes, circulant dans le sang, viennent s’agglutiner sur les parois au niveau de la zone de contact. Les cellules épidermiques de la zone de contact dégénèrent alors pour laisser passer le flux sanguin.

Ces deux auteurs avaient démontré quelques années plus tôt (1981) que cette fusion entre stolons n’est pas possible entre colonies différentes, appartenant pourtant à la même espèce. Dans ce cas, le processus de fusion s’amorce comme précédemment décrit (protrusion sur le stolon latéral, accumulation d’amaebocytes sur les parois), la paroi séparant les deux canaux sanguins se rapproche de l’extrémité du stolon, préalable à une fusion complète, mais au bout d’une trentaine d’heures le processus s’arrête, les deux stolons se réduisent au niveau de la zone de contact. L’extrémité du stolon dont l’extrémité était entrée en contact dégénère, 3 à 6 jours après le contact, laissant uniquement les cellules de l’épiderme, puis prend une autre route. Ces auteurs ont par ailleurs observé une régression de l’extrémité des autres stolons éventuellement présents à proximité de la zone de contact, mais non directement impliqués, ce qui laisse entendre que des informations se diffusent au sein de la colonie.

Ces deux auteurs avaient ensuite démontré que la reconnaissance entre colonies était certainement d’origine génétique, aucune fusion n’étant possible entre parent et enfant direct, mais la fusion était possible chez 2 combinaisons d’enfants parmi les 21 étudiées (l’étude comportait un zoïde parent et sept larves issues de ce parent). Le mécanisme précisément en cause dans cette reconnaissance n’a pas été clairement établi dans ces études.

Ces mécanismes de reconnaissance expliquent la forte cohésion génétique des colonies et limitent les fusions anarchiques entre individus non apparentés.

Les expérimentations conduites sur substrat* artificiel intertidal* en Baie de Seine par Jean-Claude Dauvin et al. dans le cadre du projet RECIF ont montré que Perophora japonica était une espèce colonisatrice dans ce milieu. Si cette espèce n’a pas été observée les deux premières années (où les cirripèdes et les moules étaient prépondérants), Perophora japonica est apparue la troisième année, peu après une autre espèce exotique, Corella eumyota et des ascidies indigènes du genre Molgula. Un pic de présence de cette espèce a été observé au bout de la quatrième année, année correspondant au pic du nombre d’espèces observables sur les récifs artificiels, puis les populations se sont réduites.

Origine des noms

Origine du nom français

Pérophore japonaise : francisation du nom scientifique.

Origine du nom scientifique

Arend Friedrich August Wiegmann (1802-1841) n’a pas explicité l’étymologie du nom Perophora quand il a désigné ce nouveau genre en 1835. On peut cependant en déduire l’étymologie. Le nom de genre Perophora provient du grec ancien [pero-] = sac, bourse, et [-phoros] = porter ; il signifie donc littéralement « porteur de sac ou de bourse », allusion probable à l’allure générale d’une colonie constituée de stolons reliant des zoïdes.

Asajiro Oka (1866-1944) a désigné, dans sa publication (en allemand…) de 1927, cette espèce sous le nom japonica car elle fréquente les eaux japonaises.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 103758