Ascidie-clochette d'Europe

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Atlantique Nord-Est, Manche, Méditerranée

Perophora listeri est présente dans l'Atlantique Nord-Est, en Manche et en mer du Nord, ainsi qu'en Méditerranée.

Biotope

Cette espèce fréquente plutôt les petits fonds en Méditerranée. On la rencontre jusqu’à une cinquantaine de mètres de profondeur (une trentaine en Manche-Atlantique). Les supports utilisés peuvent être extrêmement variables : roches, algues, phanérogames*, d'autres ascidies (pyuridés notamment) et même parfois des crustacés.

Description

Perophora listeri est une ascidie sociale de petite taille, la hauteur maximale étant de 4 à 5 mm. La tunique* est translucide et laisse voir le sac branchial et l’anse intestinale. Très souvent, l’intestin opaque et brunâtre, positionné sur le côté gauche de la branchie*, tranche avec le reste du corps. La couleur de la tunique est blanc/brun avec parfois des reflets verdâtres. Les individus vivants plus profondément présentent une couleur jaune verdâtre liée à la présence de pigments spécifiques dans les cellules.

Le siphon* buccal (inhalant*) est apical* et le siphon atrial* (exhalant*) légèrement latéral (dans le tiers supérieur du corps). Les zoïdes* sont comprimés latéralement. Ils sont fixés au support par un court pédoncule*, d’un à deux millimètres de long, parfois visible en milieu naturel.

Le sac branchial comporte quatre rangées de stigmates*. Les larves* ont le même nombre de rangées.

A la loupe binoculaire, il est possible d’observer la présence de six lobes*, arrondis, autour du siphon buccal, et de quatre à six lobes, également arrondis, autour du siphon cloacal. Des taches orange sont systématiquement présentes entre les lobes du siphon cloacal.

Les individus sont reliés entre eux par des stolons* rampants, qui peuvent parfois disparaître chez les individus âgés. Ces stolons se divisent de manière irrégulière. Les zoïdes forment des colonies peu compactes d’individus apparemment arrangés sans ordre.

Espèces ressemblantes

Perophora listeri peut être confondue avec beaucoup d’ascidies de petite taille, en commençant évidemment par les espèces du même genre, dont plusieurs espèces exotiques fréquentent désormais nos eaux. Les espèces du genre Pycnoclavella présentent un pédoncule* plus long, bien visible sous l’eau si on y prend garde.

Perophora listeri peut être confondue aujourd’hui avec l’espèce exotique Perophora japonica, la pérophore japonaise. Cette dernière présente souvent des zoïdes* légèrement plus grands, de couleur jaunâtre. Les colonies sont souvent plus compactes (pas d’espace entre individus). Les zones de croisement des stolons* forment des étoiles jaunes très caractéristiques de l’espèce (mais malheureusement pas toujours visibles). Sorties de l’eau, les colonies de Perophora japonica restent dressées, ce qui n’est pas le cas des colonies de Perophora listeri.

En Atlantique et en Méditerranée, il est également possible de rencontrer Perophora viridis, d’origine américaine. Cette espèce de taille similaire à Perophora listeri, présente une belle couleur jaune-verdâtre. A la loupe binoculaire, on peut observer que les siphons* sont bordés d’une douzaine de lobes* anguleux, un lobe court étant entouré de deux lobes longs.

Enfin, en Méditerranée uniquement, Perophora listeri peut éventuellement être confondue avec Ecteinascidia herdmani, l’ascidie miniature jaunâtre, qui arbore une très belle couleur jaune vert. Les zoïdes de cette dernière sont plus grands que ceux de Perophora listeri. Les siphons buccaux sont par ailleurs ornés de 12 lobes pointus, que l’on peut voir à fort grossissement. Enfin, chez cette espèce, le siphon atrial est perpendiculaire au siphon buccal, et approximativement situé à mi-hauteur.

Alimentation

Comme toutes les ascidies, Perophora listeri se nourrit en filtrant l’eau qu’elle fait circuler dans son atrium*. L'eau, chargée des particules nutritives, pénètre par le siphon* buccal. Ce dernier est muni d'une couronne de tentacules* sensoriels. Par contraction, ils sont capables de boucher l'entrée aux objets aspirés de trop grande taille. L’eau qui a pénétré dans l'animal débouche à l'intérieur d'un sac branchial*, puis est amenée au niveau de fentes que l'on appelle les trémas. Elle passe ensuite dans la cavité péribranchiale, puis ressort par le siphon cloacal*, également appelé siphon atrial*.

Les particules sont retenues au niveau des fentes du filtre et sont enrobées par du mucus, l'ensemble constituant un agrégat nutritif qui est conduit par le battement des cils vers l'estomac via l'œsophage. La digestion y est facilitée par l'action d'une glande digestive qui y est accolée. Après le passage dans l'intestin, les déchets de la digestion sont évacués par un anus débouchant dans le siphon cloacal.

Dans une colonie d’ascidies sociales, comme Perophora listeri, le sang circule dans les stolons* entre chaque individu. Chaque individu peut donc faire profiter le reste de la colonie du résultat de son alimentation.

Reproduction - Multiplication

La reproduction des ascidies sociales comme Perophora listeri présente une alternance de cycles sexués et asexués. Elles sont hermaphrodites*. Chez Perophora listeri, les gonades* sont situées dans la boucle intestinale, du côté gauche du corps. La fécondation est interne et le développement indirect. Les gonades prennent la forme d’un ovaire central, unique, entouré de testicules organisés en rosette.

La reproduction asexuée se réalise par bourgeonnement le long des stolons* émis initialement par l'individu souche, l’oozoïde*, issu pour sa part de la reproduction sexuée. Les nouveaux individus, les blastozoïdes*, se forment près de l’extrémité d’un stolon, de sorte qu’une colonie en croissance montrera des individus dont la taille décroit progressivement le long du stolon (puisqu’ils sont plus jeunes). Des cellules s’accumulent à l’extrémité du stolon et finissent pas former une vésicule à double paroi – une paroi externe d’origine ectodermique* (il s’agit de la continuation de la paroi externe du stolon et donc de l’oozoïde) et une paroi interne issue de la paroi séparative entre les deux canaux sanguins (cette paroi, d’origine mésenchymateuse, est constituée de deux couches de cellules dans la zone de bourgeonnement, qui se séparent pour constituer la paroi interne de la vésicule). Le sang circule entre les deux parois. Cette vésicule donnera ensuite naissance au futur individu. Chaque blastozoïde est orienté par rapport au stolon, la partie ventrale étant dirigée vers l’extrémité du stolon (la partie dorsale faisant donc face aux individus plus anciens de la colonie).

La reproduction sexuée de Perophora listeri a lieu au printemps en Méditerranée (et sans doute un peu plus tard dans la Manche puisque des individus en cours d’ovogénèse sont encore rencontrés en été). Le sperme* est émis dans l’eau, puis récupéré par les individus lors de la filtration. L’incubation a lieu dans la cavité péribranchiale, à droite de la branchie. Les larves*, mesurant environ 0,3 mm de long et au nombre pouvant atteindre la dizaine, sont émises après éclosion.

Divers biologie

Dans sa description très détaillée de cette espèce, Joseph Jackson Lister indique que le rythme cardiaque est très régulier chez chaque individu mais que ce rythme varie entre individu, avec une contraction toutes les 1,5 à 2 secondes.

Chaque stolon* comporte deux canaux de circulation sanguine, chacun ayant un sens de flux opposé à l’autre. La paroi séparant les deux canaux disparaît vers l’extrémité des stolons en cours de croissance, ce qui permet d’assurer un retour sanguin. La paroi externe du stolon est une extension de la tunique de chaque individu, de sorte que l’on peut considérer que tous les individus d’une colonie reliés par un stolon ont une tunique unique.

Le sens de circulation du flux sanguin alterne très régulièrement (toutes les 30 secondes à 2 minutes selon les observations de J.J. Lister), les artères devenant des veines et réciproquement. Ceci induit un changement du sens de circulation sanguine dans les stolons. Le sang circulant dans le cœur de chaque individu est composé en partie du sang provenant des stolons et du sang conservé à l’intérieur de l’animal.

J.J. Lister a étudié ce qui se passait lorsque les stolons sont sectionnés à la base d’un individu. Les battements cardiaques commencent pas cesser, puis reprennent de manière irrégulière avant de retrouver un rythme stable. Le sang veineux (sensé repartir pour partie vers le stolon) est stocké dans l’animal. Cependant, au premier renversement du flux sanguin, une partie du sang part à l’eau, jusqu’à ce que la plaie se colmate.

Les zoïdes ne sont pas observables toute l’année. Perophora listeri entre en phase de dormance sous forme de stolons dormants, chargés de sang, qui redonneront naissance à des blastozoïdes* lorsque les conditions du milieu redeviendront satisfaisantes.

Ezda May Deviney a réalisé une expérience intéressante, publiée en 1934, qui consistait à couper des stolons en petits morceaux d’un millimètre de long (sur une espèce voisine, Perophora viridis). Les tronçons se ferment en moins de 24 heures aux deux extrémités et produisent ensuite des zoïdes*, ce qui montre la puissance de régénération de ces espèces. Dans ce cas particulier, l’organogénèse diffère de celle observée lors du bourgeonnement classique le long des stolons.

G. Freeman a publié en 1964 les résultats d’une expérience élégante dans laquelle il a irradié des colonies de Perophora viridis. La réinjection de sang non irradié, sous un délai maximum de 3 jours, a conduit les stolons irradiés, qui seraient morts sans cette intervention, à rebourgeonner. G. Freeman a montré que les lymphocytes jouent un rôle fondamental dans cette régénération.

Informations complémentaires

Perophora listeri est l’espèce type* du genre Perophora.

Origine des noms

Origine du nom français

Ascidie-clochette d'Europe : le nom français reprend l’une des caractéristiques de l’habitus de cette ascidie.

Origine du nom scientifique

Perophora : le zoologiste allemand Arend Friedrich August Wiegmann (1802-1841) n’a pas explicité l’étymologie du nom Perophora quand il a désigné ce nouveau genre en 1835. On peut cependant aisément en déduire l’étymologie. Le nom de genre Perophora provient du grec ancien [pero- ] = sac, bourse, et [-phoros] = porter ; il signifie donc littéralement « porteur de bourse/sac », allusion probable à l’allure générale d’une colonie constituée de stolons* reliant des zoïdes*.

listeri : l’espèce a été décrite initialement en 1834 par Joseph Jackson Lister (1786-1869), opticien et zoologiste amateur britannique (qui travaillait au quotidien dans le négoce de vin) et qui n’avait à l’époque pas proposé de nom. Postérieurement à la traduction, dans un journal allemand, de l’article initial de J.J. Lister paru dans les Philosophical Transactions of the Royal Society of London, A. Wiegmann a proposé d’attribuer à cette espèce le nom Perophora listeri en hommage au descripteur initial de cette espèce.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 103759