Grand phoronidien

Phoronis australis | Haswell, 1883

N° 377

Cosmopolite, dans les zones tropicales et tempérées chaudes

Clé d'identification

Animal tubicole, dont le corps allongé et cylindrique atteint 20 cm
Couleur chair à noirâtre, presque exclusivement associé à des cérianthes
Lophophore de 5-16 mm de long et un diamètre jusqu’à 20 mm, avec les deux pointes enroulées en spirale, jusqu’à 3,5 tours
Le nombre de tentacules peut atteindre un millier

Noms

Autres noms communs français

Le nom commun de "grand phoronidien" est le plus souvent utilisé dans les ouvrages de vulgarisation pour cette espèce au niveau européen, mais le plus grand phoronidien connu (taille du panache visible par les plongeurs inclus) est Phoronopsis californica déjà observé sur les côtes espagnoles d'Europe continentale.
Proposition de DORIS : Phoronidien des cérianthes.

Noms communs internationaux

Cerianthid phoronid worm, greater phoronid, southern horseshoe worm, black horseshoe worm (GB), Foronide grande (I), Forónido mayor (E), Grosser Phoronide, Südlicher Hufeisenwurm (D), Grote phoronide (NL)

Autres noms scientifiques parfois utilisés, mais non valides

Phoronella australis (Haswell, 1883)
Phoronis buskii McIntosh, 1888
Phoronis bhadurii Ganguly & Majumdar, 1967

Distribution géographique

Cosmopolite, dans les zones tropicales et tempérées chaudes

Zones DORIS : Méditerranée, Atlantique, Manche et mer du Nord, Indo-Pacifique

La distribution de Phoronis australis, en général associée à des cérianthes, est sporadique. Cette espèce a été observée dans de nombreux endroits à l'échelle mondiale, dans les eaux chaudes et tempérées, mais toujours localement. C'est autour de la péninsule ibérique et en Méditerranée qu'elle est la plus fréquente.

Biotope

Phoronis australis est présent depuis la zone de balancement des marées jusqu'à 40 mètres de profondeur sur des fonds meubles. Cette espèce vit généralement fixée dans la paroi du tube de Cérianthidés (principalement de Cerianthus), qu'elle perfore partiellement comme un substrat* dur. Le lophophore sort à l'extérieur de la paroi du tube du cérianthe.
Cette espèce a aussi été exceptionnellement observée enfoncée verticalement dans les sables détritiques grossiers et boueux ou parmi les rhizomes de Posidonia oceanica et même dans un fond dur avec de rares concrétions.

Description

Phoronis australis est un animal tubicole qui possède un lophophore*, en forme de "fer à cheval" dont les branches sont enroulées en spirale, chacune ayant 2,5 à 3,5 tours, et qui rappelle le panache des Spirobranchus, des annélides polychètes également tubicoles. La longueur du corps peut atteindre 20 cm, mais généralement seul le lophophore qui émerge du tube est visible en plongée. Le diamètre total de la double couronne tentaculaire peut avoisiner les 2 cm, le nombre de très fins tentacules, pratiquement tous de la même longueur (5 à 16 mm), dépasse parfois le millier (400 à 1600). Les tentacules sont soudés sur environ un tiers de leur longueur.
Cet animal peut avoir différentes couleurs, depuis la couleur chair jusqu’au pourpre, voire noire (coloration noire vraisemblablement systématique pour les individus de l'Indo-Pacifique).

Espèces ressemblantes

En France métropolitaine, seul le genre Phoronis est signalé avec 6 espèces : P. ovalis, P. hippocrepia, P. australis, P. muelleri, P. psammophila, P. pallida ; dans les eaux européennes, s’y ajoutent les trois espèces du genre Phoronopsis : albomaculata, harmeri et californica.

La forme du lophophore présente une disposition caractéristique constante au sein d’une même espèce (c’est l’un des meilleurs critères de détermination). Le nombre des tentacules est lié à la configuration du lophophore et présente des variations importantes pour une même espèce (comme la taille et la couleur). A part le biotope, les dimensions et la coloration, tous les autres caractères pour une identification précise des Phoronidiens par les scientifiques nécessitent une analyse au microscope de coupes histologiques* afin de reconnaître le type de néphridie*, les fibres nerveuses géantes, les muscles longitudinaux, les gonades*, etc…
En conséquence, pour une espèce de Phoronidien, l’identification visuelle ou sur photo est impossible sauf pour deux voire trois espèces sur les 11 décrites dans le monde.

  • Vivant dans un tube de cérianthe, Phoronis australis ne peut être confondu avec les deux autres espèces de grande taille, à savoir Phoronopsis harmeri et P. californica, toutes deux signalées dans les eaux européennes du Sud et en France d'outremer. La dernière, P. californica, est la plus grande connue chez les Phoronidiens, elle peut atteindre 40-50 cm.
  • Phoronis hippocrepia, espèce plus petite (petit phoronidien ou phoronidien au lophophore en fer à cheval), au panache tentaculaire en forme de fer à cheval sans les branches enroulées, que l'on trouve aussi de la mer du Nord au golfe de Gascogne et en Méditerranée.
  • Les annélides polychètes du genre Spirobranchus comme S. giganteus : leur double panache tentaculaire évoque un volant de badminton.

Alimentation

Phoronis australis est suspensivore* microphage*. Soumis au courant d’une masse d’eau, le lophophore* oriente sa bouche dans le courant et l'anus sous le courant; il forme un entonnoir dirigé vers le courant pour faciliter la capture des particules alimentaires en suspension. En l'absence de tout courant, les Phoronis pivotent sur eux-mêmes à la recherche de nourriture.

Les particules alimentaires (algues, diatomées*, petits invertébrés, larves*, détritus) en suspension dans l’eau sont filtrées et retenues par les cils couvrant les tentacules du lophophore, puis acheminées par les cils jusqu’à la bouche qui est située au centre du lophophore. Les particules non comestibles sont expulsées par le courant sortant aux extrémités des tentacules par le battement des cils.

Le tube digestif, en U, est complet avec un anus s’ouvrant à l’extérieur du lophophore, avec les néphridies* qui servent aussi de gonoductes*.
Ces organismes sont également capables d’absorber directement, à travers l’épiderme, des substances dissoutes comme les acides aminés (les constituants des protéines).

Reproduction - Multiplication

Phoronis australis pratique une reproduction sexuée. Les individus sont hermaphrodites*. Il y a probablement plusieurs périodes de reproduction dans l’année. Les spermatozoïdes* sont émis et sont recueillis par d’autres individus. Ainsi la fécondation, interne, est croisée. Les œufs fécondés sont expulsés à l’extérieur et se fixent en deux masses, dans la cavité formée par le lophophore*. Les embryons sont collés ensemble en masses par une sécrétion collante produite par des glandes nidamentaires spéciales qui sont situées à l'extérieur de la rangée intérieure de tentacules. Les œufs sont incubés dans cette cavité formée par le lophophore.

Chaque œuf donne une larve* actinotroque qui va mener une vie planctonique*. Cette larve actinotroque est propre aux phoronidiens. Elle a été considérée pendant quelques temps comme la forme adulte d’un organisme du plancton*. Pour Phoronis australis le lien avec l’adulte est récent (2016). L’actinotroque n’a pas reçu de nom scientifique contrairement aux autres espèces. L’attribution d’un nom scientifique à une larve n’est pas conforme aux normes. La correspondance entre les larves actinotroques planctoniques et les phoronidiens adultes peuvent, maintenant, être résolus seulement avec une approche complexe qui implique à la fois des informations morphologiques et des données de génétique moléculaire.

Cette larve actinotroque qui nage près de la surface a une vie pélagique* de plusieurs jours voire semaines. Elle se nourrit d’organismes unicellulaires (protozoaires*, diatomées*).
Après avoir sélectionné un endroit adéquat (le plus souvent le tube d’un cérianthe), cette larve subit une métamorphose*. Le jeune phoronidien va alors commencer à se glisser dans l’épaisseur du tube du cérianthe en sécrétant le tube chitineux dans lequel il va vivre.
Les larves actinotroques, selon les spécialistes, constituent une part importante de la biomasse du zooplancton et 25 (voire 40) types de larves différentes sont reconnues pour 11 espèces adultes connues.

Comme ces organismes possèdent également un important pouvoir de régénération, Phoronis australis peut se multiplier par fission transversale (reproduction asexuée).

Vie associée

Phoronis australis est, en général, associé aux cérianthes, principalement ceux du genre Cerianthus et Pachycerianthus, dont elle perfore partiellement la paroi du tube. Les espèces de cérianthes concernées sont jusqu’à présent : Pachycerianthus fimbriatus McMurrich, 1910, Pachycerianthus maua (Carlgreen, 1900), Cerianthus filiformis Carlgreen 1924, Cerianthus membranaceus (Gmelin, 1791) , Pachycerianthus solitarius (Rapp, 1829), Cerianthus sp., et certainement encore d’autres espèces non signalées.
En Méditerranée l’association semble limitée à un ou quelques phoronidiens alors qu’en zone tropicale, le nombre d’individus présents dans un tube de cérianthe, peut atteindre 20 à 50 individus (voire une centaine).

Le tube du cérianthe est formé de mucus, de particules du sédiment environnant et de filaments muqueux formant un treillis renforçant la structure. Ces filaments sont issus de nématocystes* d’un type particulier : les ptychocystes. Phoronis australis fabrique son tube dans l’épaisseur de celui du cérianthe. Certaines glandes produisent une sécrétion fluide, transparente et collante (des mucopolysaccharides acides) qui durcit au contact de l’eau pour former le tube.

Certains auteurs parlent de symbiose*, mais seul le phoronidien semble profiter de la cohabitation, sans toutefois nuire au cérianthe, en conséquence cette association est considérée comme un inquilinisme* (l’espèce inquiline –ici le Phoronis- cherche un abri dans la paroi du tube de son hôte). Comme il ne nuit pas à son hôte, ce n’est pas un parasite. P. australis profite de la protection de son hôte, notamment grâce aux tentacules urticants de ce dernier, et aussi d’un substrat "dur" protégé pour y habiter, comme les trois autres espèces de phoronidiens perforants (comme Phoronis hippocrepia).

Deux copépodes Sabelliphilidés Phoronicola spinulatus Boxshall & Humes, 1988 et Myxomolgus hoi Kim I.H. & Huys, 2012 ont été observés sur l’association Pachycerianthus maua et Phoronis australis, le premier est présent à la fois sur le lophophore de P. australis et sur la couronne de tentacules du cérianthe alors que le second semble être présent exclusivement sur le cérianthe. Ces deux copépodes vivent et se nourrissent plutôt sur et dans le tube mucilagineux du cérianthe que sur le lophophore et la couronne de tentacules de leurs hôtes.

Divers biologie

Fait intéressant : suite à un mouvement inhabituel, phoronidiens et cérianthe peuvent se rétracter simultanément. L’un et l’autre possèdent des cils sensoriels, non seulement dans les tentacules mais sur tout le corps, pouvant enregistrer tout changement ou menace du milieu environnement et induire un retrait, parfois jusqu’au fond du tube.

Il n'y a pas d'organes de sens particulier à l'exception des cellules neurosensorielles de l'épiderme. Une paire de fosses ciliées appelées organes lophophores peut être présente dorsalement dans la concavité du lophophore. Elle est considérée comme glandulaire par certains et comme sensorielle par d'autres.

L’animal est libre dans son tube chitineux.

Phoronis australis est capable d’autotomie*. L’animal inquiété peut se séparer de son lophophore. Ce dernier sera régénéré rapidement.

Le lophophore par sa grande surface avec le milieu extérieur participe à la respiration. Dans les vaisseaux sanguins la présence de globules rouges (contenant de l’hémoglobine) a intrigué les scientifiques. Ces organismes pourraient ainsi exploiter des milieux pauvres en dioxygène.

Informations complémentaires

Les prédateurs des Phoronidiens ne sont pas bien connus, mais ils comprennent très certainement des poissons, des gastéropodes et des nématodes. La partie antérieure du corps d'un phoronidien peut être consommée par un prédateur, mais elle est régénérée en deux ou trois jours.

L’arrivée de P. australis dans les eaux côtières méditerranéennes aurait pu se produire à la fois par le détroit de Gibraltar et le canal de Suez en même temps ou, alternativement ou uniquement par le premier.

Origine des noms

Origine du nom français

Le nom français est directement dérivé du nom latin phoronis pour donner phoronidien. Il existe 11 espèces de phoronidiens ; aucune n’a de nom vernaculaire reconnu scientifiquement.
Proposition de DORIS : Phoronidien des cérianthes car cette espèce est en général fixée sur le tube d’un cérianthe. Et surtout ce n'est pas la plus grande espèce de phoronidien.

Origine du nom scientifique

Phoronis : Selon Wright dans sa description du genre et de l’espèce en 1856, il précise que Phoronis est un des surnoms de la déesse Isis. Toutefois dans la mythologie grecque Io (ou Isis) est la fille d’Inachus et soeur de Phoronée. Or selon les auteurs, Phoronis est l’épopée grecque de Phoronée (VIIe ou VIIIe siècle avant J.C.). Phoronée, roi du Péloponèse et premier roi d’Argos, est souvent considéré comme le fils d'un dieu du fleuve Inachos et d'une nymphe de l'océan Mélial. Il est reconnu pour avoir été le premier à unir les Grecs en un seul peuple. Auparavant, ils avaient vécu en groupes dispersés.

australis : du latin [australis] = du midi, méridional, austral : cette espèce a été décrite pour la première fois à Port-Jackson, nom du port de Sydney (Australie).

Lophophore : du grec [loph-] = panache, aigrette et [phor-] = porter, donc porteur de panache ou d’aigrette.

Actinotroque : du grec [actin-] = rayon et du grec [troch- ou troqu-] = roue : à cause de la couronne rayonnante de tentacules portée par la larve.

Classification

Termes scientifiques Termes en français Descriptif
Embranchement Phoronida Phoronidiens

Groupe marins benthiques, suspensivores sédentaires vermiformes non segmentés à symétrie bilatérale, et possédant un lophophore. Corps en 3 parties vivant dans un tube chitineux généralement recouvert de grains de sable.

Famille Phoronidae Phoronidés

Unique famille de Phoronidiens.

Genre Phoronis
Espèce australis

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