Phoronis de sable

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Presque cosmopolite

Phoronis psammophila est signalée comme presque cosmopolite. Elle est présente dans l’Atlantique (Europe et Amérique du Nord), dans le golfe du Mexique, en Méditerranée, à Madagascar, en Inde, en Nouvelle-Zélande et dans le Pacifique Nord et les îles Salomon.

Biotope

Phoronis psammophila est présente de la zone de balancement des marées jusqu'à 35 m (voire 69 m) de profondeur, de préférence en mode calme. Elle vit dans un tube chitineux enfoncé verticalement dans des sédiments meubles (des vases aux sables coquilliers, des herbiers de zostères, de cymodocés). Cette espèce a également été observée dans des massifs de Ficopomatus enigmaticus, d'Hermelles (Sabellaria alveolata) où elle est située dans des interstices sur la bordure abritée de ces récifs.
La plus forte densité (18 000 individus par m²) observée était dans des sables fins bien calibrés entre 4 et 6 m de profondeur.

Description

Phoronis psammophila vit, non fixée, dans un tube affleurant la surface du substrat*. Ce tube mesure 50 à 100 mm de long pour un diamètre de 0,5 à 1 mm. Il est enfoncé verticalement dans le substrat et l’ensemble de la surface du corps produit une sécrétion agglutinante (de chitine*) qui fixe les particules du substrat.
La seule partie qui dépasse à la surface du sédiment est le lophophore* ou couronne tentaculaire. Ce lophophore a une forme en fer à cheval. Il mesure de 4 à 5 mm et porte 60 à 190 tentacules* ciliés de 1,5 à 2,5 mm de longueur, disposés en deux rangées. A la base des tentacules transparents avec des points blancs, on observe une couleur brun-rouge. Une coloration secondaire de ce panache peut être observée : ocre, rose, orange voire brun-verdâtre.
Le corps mesure entre 80 à 190 mm de long pour un diamètre de 0,5 à 2 mm. Le tronc, rose, est divisé en deux régions bien distinctes : le mésosome qui porte le lophophore et le métasome (partie postérieure du corps). La base de ce dernier est renflée en une ampoule. Il n’y a aucun appendice sur le tronc.
Deux vaisseaux sanguins, facilement visibles grâce à l’hémoglobine des globules rouges, parcourent les faces ventrales et dorsales du corps, avec des capillaires dans les tentacules.

Espèces ressemblantes

En France métropolitaine, seul le genre Phoronis est signalé avec 6 espèces : P. ovalis, P. hippocrepia, P. australis, P. muelleri, P. psammophila, P. pallida ; dans les eaux européennes, s’y ajoutent les trois espèces du genre Phoronopsis : albomaculata, harmeri et californica.

La forme du lophophore* présente une disposition caractéristique constante au sein d’une même espèce (c’est l’un des meilleurs critères de détermination). Le nombre des tentacules est lié à la configuration du lophophore et présente des variations importantes pour une même espèce (comme la taille et la couleur). A part le biotope*, les dimensions et la coloration, tous les autres caractères pour une identification précise des Phoronidiens par les scientifiques nécessitent une analyse au microscope de coupes histologiques* afin de reconnaître le type de néphridie*, les fibres nerveuses géantes, les muscles longitudinaux, les gonades*, etc…

En conséquence, pour une espèce de Phoronidien, l’identification visuelle ou sur photo est impossible sauf pour deux voire trois espèces sur les 11 décrites dans le monde.

• Vivant dans un tube de cérianthe, Phoronis australis ne peut être confondu avec les deux autres espèces de grande taille, à savoir Phoronopsis harmeri et P. californica, toutes deux signalées dans les eaux européennes du sud et en France d'outremer. La dernière, P. californica, est la plus grande connue chez les Phoronidiens, elle peut atteindre 40-50 cm.
• Phoronis hippocrepia, espèce plus petite (petit phoronidien ou phoronidien au lophophore en fer à cheval), au panache tentaculaire en forme de fer à cheval sans les branches enroulées, que l'on trouve aussi de la mer du Nord au golfe de Gascogne et en Méditerranée (comme dans l’étang de Thau par exemple). Cette espèce habite dans ou sur des substrats durs en général entre 0 et 10 m de profondeur. Elle peut être perforante ou encroûtante.
• Phoronis ovalis Wright, 1856 est la plus petite des espèces (5 à 15 mm de long) et la plus discrète car son corps est transparent (avec parfois une coloration brune). Elle est également perforante (généralement des coquilles de mollusques bivalves ou de gastéropodes) comme P. hippocrepia. Son lophophore est simple, de forme ovale avec seulement 15 à 28 tentacules de 0,3 à 1,2 mm de long. Cette espèce est présente dans les mêmes habitats que P. hippocrepia mais vu sa taille, elle est plus discrète. Son tube est parallèle à la surface de la coquille et est perpendiculaire dans sa partie antérieure pour permettre l'épanouissement du lophophore à l'extérieur. Le tube entoure tout l'animal en extension et peut avoir des ramifications. Sa densité peut atteindre 150 individus par cm².

En plongée, la confusion est possible avec certaines annélides polychètes de la famille des Serpulidés (Serpulidae), en particulier avec des espèces des genres Protula et Spirobranchus (comme Spirobranchus giganteus, cosmopolite des mers tropicales)). Ces vers présentent également un double panache enroulé. Néanmoins ils sont le plus souvent fixés sur des substrats* durs et possèdent un tube calcaire.

Alimentation

Phoronis psammophila est un filtreur* suspensivore* et le lophophore sert à la fois à l'alimentation et à la respiration. Il est orienté de manière à faire face au courant d'eau dominant, la bouche dans le courant et l'anus sous le courant. Les cils, situés sur la face interne des tentacules*, conduisent les particules en suspension vers la bouche.
Le régime alimentaire se compose de diatomées*, de microalgues, de flagellés, de larves d'invertébrés et de détritus, qui sont capturés et transportés jusqu'à la bouche par les cils.

P. psammophila peut également absorber directement de la matière organique dissoute comme des acides aminés.

Reproduction - Multiplication

Les sexes sont séparés. Les spermatozoïdes* libérés dans l'eau traversent la paroi du corps des femelles afin de féconder les ovules* stockés dans une cavité. Les embryons en masse sont incubés ensuite dans la cavité lophophorale. Tous les embryons sont au même stade de développement.
La larve* planctonique* est connue sous le nom d'actinotroque et elle a longtemps été considérée comme un organisme adulte à part entière, ce qui lui a valu le nom générique d'Actinotrocha sabatieri. Cette larve est transparente et possède un anneau de tentacules* ciliés derrière la bouche. Le nombre de tentacules augmente au cours du développement jusqu'au nombre de 12. Après une vie planctonique, l'actinotroque se métamorphose* en peu de temps. Cette métamorphose est complexe.

Les P. psammophila immatures peuvent également pratiquer une reproduction asexuée par fission transversale. Chaque individu issu de cette autotomie* régénère les parties manquantes. L'individu du bas quitte le tube et en forme un nouveau tube (indépendant) à proximité.

Le lophophore peut se régénérer.

Vie associée

Les individus d'une population sont indépendants. Ce ne sont pas des animaux coloniaux malgré certaines populations denses.

Des parasites* comme les grégarines et les distomes ont été observés chez P. psammophila.

Divers biologie

Le lophophore* peut être rapidement rétracté dans le tube, entièrement ou partiellement.
Plusieurs organismes consomment des Phoronidiens. Des poissons sont capables d'extraire l'animal hors de son tube. Des crabes, des gastéropodes et des nématodes consomment des Phoronidiens. Ces derniers peuvent régénérer rapidement la partie consommée.

Chaque individu de P. psammophila occupe un tube isolé, membraneux et rigide, en général rectiligne. Le tube est enfoncé verticalement dans le substrat* meuble. C'est une sécrétion solidifiée produite par la surface du corps qui tapisse la paroi du trou. L'extérieur du tube est couvert de particules provenant de l'environnement.

Informations complémentaires

La position systématique du taxon* des Phoronidiens est complexe et a longtemps fait l’objet d’importants débats. Ils ont des affinités avec plusieurs autres taxons. Actuellement ils constituent un embranchement qui leur est propre : Phoronida. Toutefois ils sont souvent regroupés avec les Bryozoaires et les Brachiopodes du fait de la présence du lophophore*.

Ce sont d’abord les larves actinotroques qui ont été découvertes, en 1845, par le zoologiste allemand Johann Friedrich Müller (1822-1897) à Heligoland (Allemagne) et considérées comme des animaux adultes. Ce n’est qu’en 1854 que le zoologiste allemand Karl Gegenbaur (1826-1903), à Messine (Italie), conclut qu’il s’agissait d’un stade larvaire*.
En 1856 des Phoronis adultes (P. hippocrepia et P. ovalis) ont été décrits par le naturaliste écossais Thomas Strethill Wright (1818-1876) .
En 1865, le biologiste russe Alexandre Onoufrievitch Kowalevsky (1840-1901) fait le lien entre la larve actinotroque et l’animal adulte.

Origine des noms

Origine du nom français

Le nom français est directement dérivé du nom Phoronis pour donner phoronidien. Il existe 11 espèces de phoronidiens ; aucune n’a de nom vernaculaire reconnu scientifiquement.

de sable: cette espèce vit dans le sable (proposition DORIS).

Origine du nom scientifique

Phoronis : le naturaliste écossais Thomas Strethill Wright (1818-1876) dans sa description du genre et de l’espèce en 1856, précise que Phoronis est un des surnoms de la déesse égyptienne Isis. Toutefois dans la mythologie grecque Io (ou Isis) est la fille d’Inachus et soeur de Phoronée. Or selon les auteurs, Phoronis est l’épopée grecque de Phoronée (7^ème ou 8^ème siècle avant J.C.). Phoronée, roi du Péloponèse et premier roi d’Argos, est souvent considéré comme le fils d'un dieu du fleuve Inachos et d'une nymphe de l'océan Mélial. Il est reconnu pour avoir été le premier à unir les Grecs en un seul peuple. Auparavant, ils avaient vécu en groupes dispersés.

psammophila : du grec [psammos] = sable et de [phil]= ami donc qui aime le sable, cette espèce, décrite en 1889, par le zoologiste autrichien Carl Isidor Cori (1865-1954) vit dans le sable.

Actinotrocha : du grec [actin-] = rayon et du grec [troch- ou troqu-] = roue : à cause de la couronne rayonnante de tentacules portée par la larve. Ce nom a été donné, en 1846, par le zoologiste allemand Johann Friedrich Müller (1822-1897).

sabatieri : Le zoologiste français Louis Roule (1861-1942) a dédié cette larve au zoologiste français Charles Paul Dieudonné Armand Sabatier (1834-1910).

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 128552