Capucin à longs barbillons

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge, océan Indien et ouest de l’océan Pacifique

Cette espèce est présente en mer Rouge, dans l’océan Indien et dans l’ouest de l’océan Pacifique.
Dans le Pacifique, sa distribution s’étend de Taïwan au nord à l’Indonésie et aux Philippines au sud.

Biotope

P. macronemus fréquente les substrats* sableux ou sablo-détritiques* des lagons et des pentes externes de 1 à 40 mètres. On peut aussi le trouver dans des herbiers et des champs d’algues.

Description

Description sommaire : poisson de taille moyenne, à couleur dominante grise, rouge ou brun violacé. Une bande noire part de l’œil et parcourt les deux tiers des flancs au niveau de la ligne latérale*. Une large selle blanche lui succède, suivie elle-même par une grosse tache noire sur le pédoncule* caudal. Le menton porte deux longs barbillons blancs à pointe jaunissante. Les deux parties de la nageoire dorsale sont séparées. La nageoire caudale est fourchue.

Description détaillée :
Le corps est moyennement fuselé et modérément comprimé latéralement. Sa hauteur (distance entre la base du troisième rayon dur de la dorsale et celle du premier rayon des pelviennes) entre environ 3,5 fois dans sa longueur standard (longueur sans la queue). La taille maximale documentée est de 40 cm, la taille la plus communément rencontrée est de 20 cm.

Le patron de couleurs est variable. La couleur dominante peut être gris pâle, rouge plus ou moins foncé ou brun violacé. Une large bande noire part de l’œil, qu’elle traverse, et se prolonge jusqu’à l’aplomb du milieu de la deuxième nageoire dorsale en chevauchant la ligne latérale. Une large selle blanche lui succède, qui peut s’étendre jusqu’à couvrir toute la partie postérieure du corps. Une grosse tache noire plus ou moins circulaire se trouve sur l’axe médian du pédoncule caudal. Certains individus, en fonction de la situation ou de l'humeur, présentent des livrées bicolores, avec les deux tiers supérieurs du corps gris et le tiers inférieur rouge, ou tricolores (grises au-dessus de la bande noire, jaunes en dessous, la zone ventrale étant rouge). Les écailles, finement cténoïdes*, sont de grande taille. Leur bordure est jaune plus ou moins grisé dans les livrées grises ; celles qui se trouvent sous la bande noire portent une ligne verticale bleue dans toutes les livrées.

La tête est relativement longue et pointue, avec un profil dorsal légèrement concave entre le museau et la nuque. Le museau et les joues portent des écailles. La bouche est terminale. Les lèvres sont charnues, la lèvre supérieure est protractile*.
Les yeux sont haut placés et de taille moyenne (ils entrent environ 6 fois dans la longueur de la tête).
Le menton porte deux barbillons blancs dont la pointe est généralement jaunissante.
Une bande grisâtre plus ou moins diffuse part du bord latéral de la lèvre supérieure et rejoint l’œil dans le prolongement de la bande noire qui marque les flancs. Les deux lèvres sont ourlées de lignes bleues. Deux autres lignes bleues plus ou moins parallèles partent du bord latéral des lèvres et vont jusqu’au bord de l’opercule* en passant sous l’œil. Il arrive que ces lignes se dispersent en tirets irréguliers entre l’œil et l’opercule.
De courts tirets bleus rayonnent autour de l’œil, certains se prolongeant jusqu’au-dessus de l’opercule.
Le bord postérieur de l’opercule porte une ligne bleue. Ces marques sont le plus souvent discrètes, voire absentes, en fonction de l’humeur de l’individu.

La dorsale épineuse et la dorsale molle sont séparées par trois rangs d’écailles. La première dorsale est schématiquement triangulaire. Son premier rayon dur est minuscule, le troisième est le plus long. La dorsale molle et l’anale sont symétriques. Les pelviennes sont de grande taille. La nageoire caudale est fourchue.
La couleur de la dorsale épineuse reproduit en l’estompant celle du dos. La moitié inférieure de la dorsale molle porte une bande noire plus ou moins large, attenante ou pas à sa base ; sa moitié supérieure alterne de fines bandes longitudinales bleues et jaunes. La nageoire anale présente les mêmes bandes bleues et jaunes que la partie supérieure de la dorsale molle. Les rayons des pelviennes sont bleus et leurs membranes portent des bandes transversales d’un bleu plus intense.
Les pectorales sont translucides. La caudale est translucide avec des rayons plus ou moins marquée par de minuscules écailles bleues.

Livrée de nuit : la bande noire suivant la ligne latérale est discontinue et peut s’estomper jusqu’à disparaître. La selle blanche postérieure à la deuxième dorsale couvre généralement la partie inférieure du corps. La tache noire qui lui succède est préservée. La couleur de fond est blanche. La moitié supérieure du corps est marquée par quatre larges selles violacées à noirâtres situées l’une sous la première dorsale, l’autre entre les deux parties de cette nageoire, la troisième sous sa deuxième partie et la quatrième sur le pédoncule caudal, dont elle englobe la tache noire. Une bande de même couleur marque le front entre les yeux. Ces selles peuvent aussi être rouge vif. La moitié inférieure du corps est marquée par de larges plaques brun-rouge à rouge vif, de forme et d’emplacement variables. La nageoire dorsale épineuse porte de larges zones rouges ; la moitié inférieure de la dorsale molle est d’un gris très pâle (vs noire le jour), mais les couleurs des lignes marquant sa moitié supérieure sont plus intenses que le jour,. Cette caractéristique est aussi visible sur l’anale. Les marques bleues sur les pelviennes sont estompées ou absentes.

Juvéniles : le corps des juvéniles est plus élancé que celui des adultes et leur tête est plus courte, avec un museau plus arrondi. Leur livrée ne diffère pas sensiblement de celle des adultes à un détail près : les barbillons sont entièrement jaunes, parfois avec une base grisâtre (vs blancs à pointe jaunissante chez l'adulte).

Espèces ressemblantes

Il y a dans le genre Parupeneus quelques espèces dont le corps, comme celui de P. macronemus, est traversé par une bande noire s’interrompant sous la seconde dorsale, à laquelle succède une tache noire sur le pédoncule caudal. On peut différencier les plus proches grâce aux caractéristiques suivantes :

• Parupeneus barberinus : il n'y a pas de selle blanche à la fin de la bande noire et la base de la seconde dorsale n’est pas noire. Chez certains individus, la bande noire est surmontée d’une large bande jaune vif. On le trouve dans l’océan Indien et dans les zones tropicales et subtropicales de l’ouest et du centre du Pacifique.
• Parupeneus indicus : la bande noire (quand elle apparaît, ce qui n’est généralement pas le cas), part du museau, s’arrête peu après l’opercule* et une grande tache jaune lui succède. On le trouve dans l’océan Indien et dans les zones tropicales et subtropicales de l’ouest et du centre du Pacifique.
• Parupeneus forsskali : le pédoncule caudal et la nageoire caudale sont jaunes. Il est présent en mer Rouge, dans le golfe d’Aden et à Socotra. On le trouve aussi désormais dans l’est de la Méditerranée (migration lessepsienne*).

Alimentation

L’espèce se nourrit de crustacés et de vers. Des observations de chasses coopératives en pleine eau laissent penser qu’elle peut aussi se nourrir de petits poissons et qu’il pourrait s’agir de sa nourriture principale, comme c’est le cas pour Parupeneus cyclostomus. Les deux espèces participent d’ailleurs souvent à des chasses coopératives communes.

Reproduction - Multiplication

La biologie de la reproduction n’a pas été étudiée chez P. macronemus à la date de parution de cette fiche [12/2019], à notre connaissance. Toutefois, il est probable qu’elle manifeste les mêmes caractéristiques générales que celle des espèces de Mullidés étudiées : les espèces sont gonochoriques*, la saison de reproduction se situe en saison chaude et donne lieu à des agrégations de ponte. Les gamètes* sont émis en pleine eau, les larves* sont donc pélagiques*.
Les larves dérivent en surface et passent au stade juvénile en milieu océanique, avant la colonisation* d’un récif. Cette métamorphose* amène l’apparition des barbillons et une mutation de la structure des yeux adaptée à la vie près du fond. Au moment de l’installation* dans le récif colonisé les juvéniles descendent vers le substrat*.

Vie associée

Quand il chasse en fouissant le substrat, P. macronemus est souvent accompagné par des carnivores opportunistes plus ou moins nombreux (Labridés, Serranidés, Carangidés, notamment), qui cherchent à profiter des proies ou des détritus comestibles débusqués par son travail de fouissage dans le sédiment.

Les Mullidés, entre autres P. macronemus, sont fréquemment parasités par des vers du genre Haliotrema. Ces vers se fixent essentiellement sur les branchies*, la peau et les nageoires. Haliotrema recurvatum et H. australe ont été trouvés sur l’espèce.

Divers biologie

La caractéristique principale des Mullidés réside dans leurs barbillons équipés de cellules chémoréceptrices*. Ces barbillons sont à la fois indépendants et très mobiles. Deux systèmes musculaires et osseux distincts leur permettent de se mouvoir latéralement et verticalement. Leur extrémité est très souple. Les parties charnues des barbillons sont des ramifications du système gustatif et abritent des papilles équipées de chémorécepteurs* (cellules nerveuses capables de percevoir des substances chimiques). Ces parties charnues s’organisent autour d’un rayon modifié issu de la membrane branchiostège* (attachée aux opercules et couvrant les branchies), qui leur donne leur solidité. Ces rayons se déplacent de la zone operculaire vers le menton au cours de la croissance des larves, les barbillons apparaissant chez les juvéniles prêts à mener une existence benthique*.

Les barbillons de P. macronemus sont particulièrement longs pour le genre Parupeneus : leur longueur entre de 1,1 à 1,2 fois dans la longueur de la tête et peuvent même la dépasser. A titre indicatif, ceux de P. ciliatus, courts pour le genre, entrent de 1,5 à 1,9 fois dans la longueur de la tête).

P. macronemus et P. cyclostomus sont souvent observés ensemble dans le cadre de chasses coopératives aux poissons en pleine eau. Les groupes rassemblent généralement des individus de même taille. Quand un membre du groupe attaque une proie et qu’elle se cache dans un massif corallien ou une anfractuosité rocheuse, les autres se distribuent autour de ses échappatoires possibles et l’affolent avec leur longs barbillons jusqu’à ce qu’elle en sorte et puisse être capturée. La collaboration s’arrête à la capture : chaque individu chasse pour lui-même. Ces comportements dénotent des capacités cognitives élaborées.

Les juvéniles chassent la plupart du temps en groupes au niveau du substrat.

La première nageoire dorsale de P. macronemus comprend 8 rayons durs, la seconde 9 rayons mous. L’anale comprend 1 rayon dur et 7 rayons mous. La nageoire pectorale comprend de 15 à 17 rayons. La ligne latérale comprend 27 ou 28 écailles.

Informations complémentaires

Le genre Parupeneus se distingue des autres genres de la famille des Mullidés par sa dentition : il n’a qu’une seule rangée de dents coniques sur chaque mâchoire et pas de dents vomériennes* (le vomer est un os médian en avant du palais), ni palatines* (fixées sur les os du palais).

Le travail de fouissage des Mullidés a pour conséquence une resuspension des particules organiques contenues dans le sédiment, qui peut profiter entre autres au plancton*, aux coraux et aux organismes suspensivores*. De plus, le mélange continuel des éléments composant le sédiment est un obstacle aux invasions algales.

L’espèce fait partie des cibles de la pêche commerciale. Elle est faiblement concernée par le commerce aquariophile du fait des volumes qu’elle requiert et de la menace qu’elle représente pour les petits poissons et les invertébrés.

Origine des noms

Origine du nom français

Capucin : le mot vient du nom d’un ordre religieux faisant partie du mouvement franciscain, les Frères mineurs capucins. Ce nom tient à leur robe de bure dotée d’une longue capuche, qu’ils nommaient d’un nom d’origine italienne, « le capuce ». Ces religieux se caractérisaient entre autres par le port d’une longue barbe, ce qui pourrait avoir motivé le nom français de ces poissons capucins, tous doté de deux longs « barbillons » sous la lèvre inférieure. On trouve la même inspiration pour le nom anglais de « goatfish » (poisson-chèvre), employé pour toute la famille des Mullidés, en référence à la « barbiche » que peuvent avoir les chèvres sous le menton.

à longs barbillons : précision due à la longueur exceptionnelle des barbillons de l’espèce, relativement aux autres Mullidés.

Origine du nom scientifique

Parupeneus : le nom est composé de l’adjectif latin [par], qui signifie « égal, pareil, apparié », et du nom upeneus, nom de genre créé en 1829 par Cuvier et Valenciennes (Histoire Naturelle des Poissons, Tome troisième, p. 447), qui précisent : « nous avons cru convenable de distinguer ces poissons des Mulles ordinaires par un nom sous-générique, et nous avons choisi pour cela celui d‘upénéus, qui n’a point de signification fixe chez les anciens ». Ce nom désignait divers poissons chez les Grecs de l’Antiquité. Le nom de genre signifie donc « apparenté aux espèces du genre Upeneus ».
Le genre Parupeneus est nommé par Bleeker en 1863 pour classer quatre espèces appartenant auparavant au genre Upeneus. Il ne semble être décrit qu’en 1876 (Systema Percarum revisum, Pars II, Archives néerlandaises des sciences exactes et naturelles, vol. 11, p. 334), sans justification de son nom, mais avec la mention de l’espèce-type : Parupeneus barberinus.
Le genre contient actuellement 32 espèces acceptées.

macronemus : mot composé par les mots grecs [macro], long, grand et [nema] qui signifie fil, filament et, par extension « barbillons » selon le descripteur, qui explique l’étymologie du mot. Il précise dans sa description : « l’extrémité des barbillons atteignant à l’extrémité des nageoires thoracines [c’est-à-dire des pelviennes] ». Ce sont donc les barbillons exceptionnellement longs de l’espèce qui justifient l’épithète spécifique du taxon.
L’espèce est décrite par Lacépède en 1801 dans Histoire naturelle des poissons (Tome troisième, pp. 383 et 404-405) d’après une description et une illustration issues des manuscrits de Commerson, sous le nom scientifique de Mullus macronemus et le nom commun de « mulle macronème ». La localité du type* n’est pas mentionnée.

Classification