Balane croix de Malte

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Nouvelle-Zélande (origine), Europe (invasive)

La balane croix de Malte est originaire de Nouvelle-Zélande et d'Australie.
En Europe, elle a été initialement observée dans le port de Chichester (Grande-Bretagne) en 1945, vraisemblablement importée par des navires de guerre, puis elle a été observée très rapidement sur les côtes de la Belgique.
Une étude publiée en 1957 a montré que l'espèce était présente sur les côtes françaises dans deux grandes zones distinctes (des côtes belges au cap de la Hague et de la rade de Brest à l'estuaire du Jaudy), ce qui tend à montrer que l'espèce a pu être introduite à plusieurs reprises en France.

L'espèce est aujourd'hui présente des côtes du Portugal à celles du Danemark. Elle est également présente en Méditerranée occidentale (étang de Thau et lagune de Venise).

Biotope

La balane croix de Malte fréquente les fonds rocheux de la zone de balancement des marées jusqu'au bas de l'étage médiolittoral*, voire le haut de l'infralittoral* (on peut la trouver jusqu'à 5 m sous le niveau des plus basses mers). Elle supporte assez mal les eaux agitées et se rencontre donc préférentiellement dans les espaces plus calmes (estuaires, ports, autres zones protégées de la houle). Outre les roches, la balane croix de Malte colonise tout support rigide, qu'il soit naturel (coquilles de mollusques par exemple) ou artificiel (bouées, supports divers).
Cette espèce supporte de très larges variations de salinité et est plus tolérante, sur ce point, que les espèces indigènes. Elle a donc réussi à coloniser des milieux qui étaient jusqu'alors exempts de crustacés cirripèdes, notamment des milieux estuariens à faible salinité.

Si Austrominius modestus résiste aussi bien, voire mieux, que les espèces indigènes aux eaux froides, elle supporte assez mal les épisodes de gel lors de l'émersion (moins que Semibalanus balanoides). Dans des conditions climatiques rigoureuses, comme on peut en rencontrer dans le nord de sa zone de répartition, seuls les individus vivant dans l'étage infralittoral* peuvent subsister en hiver, permettant une recolonisation de l'étage médiolittoral* dès que les températures redeviennent plus clémentes.

Description

La balane croix de Malte est une balane de petite taille (10 mm maximum), dont la forme est grossièrement conique. Les jeunes individus sont clairs (blanc bleuté) tandis que les individus plus âgés ont une couleur gris sale ressemblant à celle des autres balanes qui fréquentent le même biotope. La muraille est constituée de 4 plaques, dont la taille est sensiblement équivalente. Ces plaques peuvent être assez facilement désolidarisées. Chaque plaque présente une profonde dépression longitudinale en son milieu. Une autre dépression longitudinale est présente à la jonction entre plaques, ce qui peut donner une allure de croix de Malte aux individus jeunes bien isolés.
L'ouverture est losangique et l’orifice est large. Chez les jeunes individus, les sutures (jonctions entre les plaques) sont rectilignes, ce qui facilite l’identification. Chez les individus plus âgés, les sutures présentent une ondulation qui peut les faire ressembler à Chthamalus montagui.
La base est membraneuse (mais pour la voir, il faut arracher l’animal de son substrat).
Le corps de l’animal n’est pas visible, car dissimulé sous la muraille.

Espèces ressemblantes

La détermination des cirripèdes peut sembler difficile au premier abord car toutes les espèces se ressemblent. Un examen attentif permet cependant rapidement d’identifier Austrominius modestus, car cette espèce est la seule à présenter une muraille à 4 plaques. Elle est par ailleurs la seule, avec Semibalanus balanoides, à présenter des plaques avec une dépression longitudinale. Le nombre de plaques et la forme de l’ouverture de la muraille (losange parfait chez Semibalanus balanoides) permet de différencier les deux espèces. Dans le milieu naturel, les deux espèces sont fréquemment rencontrées ensemble (voire trois espèces si Chthamalus stellatus est également présente, comme sur les côtes nord de la Bretagne). L’identification de chaque espèce nécessite alors plus de soin.

Alimentation

La balane croix de Malte est un animal filtreur* se nourrissant de plancton* et de particules organiques qu'elle capture avec ses pattes modifiées portant de nombreuses soies (les cirrhes*). Austrominius modestus est moins efficace que Semibalanus balanoides, espèce qui fréquente le même biotope, pour récupérer la nourriture, sauf dans les endroits à faible turbulence. L’efficacité du système de capture de Austrominius modestus est maximale dans les eaux calmes et très chargées en particules organiques, ce qui traduit son adaptation aux milieux estuariens.

Austrominius modestus présente la particularité d’avoir un battement des cirrhes extrêmement rapide (environ 2 battements par seconde, alors que nos espèces indigènes ont une fréquence de l’ordre de un battement toutes les 2 secondes). L’espèce serait ainsi capable de prélever une grande quantité d’éléments organiques, au détriment des autres filtreurs (cirripèdes et mollusques notamment).

Reproduction - Multiplication

L'espèce est hermaphrodite* simultanée, légèrement protandre* (les organes génitaux mâles parviennent à maturité chez les individus mesurant 5 mm, tandis que les organes génitaux femelles ne parviennent à maturité que chez les individus de plus de 6 mm). La fécondation croisée est obligatoire. La fécondation est interne, ce qui nécessite que les deux balanes actrices soient proches l’une de l’autre (3 à 5 cm au maximum). Le pénis, qui est déployé par l’opercule*, est donc particulièrement long, comme chez toutes les balanes. Le pénis utilisé est éliminé lors de la mue suivante et remplacé par un nouveau pénis.

Les œufs se développent au sein de la muraille, sous forme de deux masses distinctes, positionnées de part et d’autre du corps de l’animal. Durant cette phase de développement, les ovaires se régénèrent de manière à permettre le cycle de reproduction suivant. Ceci permet à l’espèce d’avoir des cycles de reproduction très courts. La durée de la phase embryonnaire dépend de la température. Elle ne dépasse pas une dizaine de jours durant l’été. Elle s’étale par contre sur plusieurs mois durant l’hiver.
Contrairement aux balanes indigènes, qui ne se reproduisent pas en hiver, Austrominius modestus peut poursuivre sa reproduction tant que la température de l’eau ne descend pas en dessous de 6 °C.

L’éclosion libère des larves* nauplius* qui sont expulsées dans l’environnement. Ces nauplii, dont la vie est planctonique*, vont connaître 6 stades de transformation successifs avant de se transformer en larve cypris*. La durée de la phase planctonique dépend de plusieurs paramètres, dont la température de l’eau et la salinité.
Le stade 1 de la larve nauplius est toujours très court (moins de 24 heures). La larve cypris* présente une carapace bivalve, donnant une allure totalement différente à la larve. Celle-ci se fixe rapidement sur un support (les cypris ne se nourrissent pas).
Les cypris disposent d’organes sensoriels sur les antennules*, qui leur servent à explorer les surfaces avant fixation. Une fois posée (mais non fixée) sur un support rigide, la larve recherche des congénères ou d’autres balanes avec ses antennules. Contrairement à la plupart des balanes indigènes, Austrominius modestus peut se fixer sur la muraille d’autres balanes.
Cette recherche est conditionnée par un complexe protéique sécrété par les balanes. Autrefois regroupé sous le terme arthropodine, ce complexe protéique est maintenant désigné sous le terme plus précis de SIPC – Settlement-Inducing Protein Complex - . L'arthropodine historique regroupant bien d’autres protéines que celles nécessaires à la fixation des larves.
Chaque larve cypris va organiser sa fixation en tenant compte non seulement de la présence d’autres balanes à proximité (l''effet grégaire est recherché, notamment pour les besoins de la reproduction), mais aussi des traces laissées par les larves cypris qui sont passées par là afin sans doute d’éviter une juxtaposition complète de deux individus. Celle-ci serait fatale à l’individu du dessous.

L’espacement minimum pour la fixation de la larve dépend de la densité des individus déjà présents. Plus la densité sera élevée, plus la larve cypris acceptera de se fixer près d’un autre individu.

La maturité sexuelle est atteinte très rapidement en été (8 semaines après fixation dans les eaux britanniques).

Vie associée

Austrominius modestus peut être parasité par le crustacé isopode Hemioniscus balani. Ce crustacé est un parasite* fréquent des balanes. Il se nourrit exclusivement des gonades* femelles de ses hôtes, ce qui les prive du versant femelle de leur reproduction (les balanes infectées peuvent cependant toujours émettre du sperme).

Divers biologie

La colonisation très rapide des eaux européennes par cette espèce exotique s’explique par une série de facteurs lui offrant un avantage compétitif significatif par rapport aux espèces indigènes : taux de reproduction élevé, avec une reproduction tout au long de l’année, même si elle est ralentie en hiver, larves eurythermes* et euryhalines*, rythme de battement des cirrhes* beaucoup plus élevé que celui des autres balanes, permettant un prélèvement efficace de nourriture sur un temps court.

Des études ont montré que les larves des individus d’Austrominius modestus récupérées dans les eaux européennes ont une meilleure adaptation aux eaux froides que celles des individus de Nouvelle-Zélande. Ceci montre que l’espèce fait face avec succès à une forte pression sélective.

Informations complémentaires

Compte tenu de ses caractéristiques (croissance rapide), Austominius modestus est souvent utilisé comme modèle pour étudier l’impact de polluants. Il est aussi fréquemment employé pour réaliser des études sur les traitements antifouling*.

Le principal prédateur de la balane croix de Malte est le mollusque gastéropode Pourpre petite pierre (Nucella lapillus). Le nudibranche Onchidoris bilamellata est également un consommateur de balanes.

Origine des noms

Origine du nom français

Balane croix de Malte : la muraille de cette espèce, lorsqu’elle est parfaitement formée, évoque une croix de Malte grâce aux profondes dépressions ornant les plaques.

Origine du nom scientifique

Austrominius : contraction du latin [austro] = sud, et de Elminius (nom initial du genre proposé par Leach) provenant peut-être du grec [elmin] = ver ou du grec [elm] = l'orme. Leach n'explique pas son choix.

modestus : du latin [modestus], petit, en référence à la petite taille de cette espèce.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 712167