Gibbule divariquée

Noms

Distribution géographique

Méditerranée (endémique)

L’espèce est largement répartie en Méditerranée, où elle est endémique* et commune sur la plupart des côtes rocheuses. Son aire de distribution couvre les bassins occidental et oriental, ainsi que la mer de Marmara, la mer Noire et la mer d’Azov. Elle est présente sur toutes les côtes et les îles méditerranéennes ainsi que sur le littoral nord-africain, où elle est signalée du Maroc jusqu’à l’ouest de la Libye (Bek-Benghazi et al., 2020). Elle est également connue d’Égypte, du Liban et de Syrie.

Sa présence sur les côtes atlantiques voisines du détroit de Gibraltar reste incertaine. Pallary (1912) la mentionne à Tanger (Maroc), dans la zone de transition entre Atlantique et Méditerranée, tandis que Nobre (1886) décrit un unique exemplaire observé à Setúbal, au Portugal. Cette dernière observation, fondée sur une coquille roulée, peut être considérée comme accidentelle et ne démontre pas l’existence d’une population établie.

Biotope

La gibbule divariquée vit principalement sur les côtes rocheuses peu profondes. On la rencontre surtout dans la partie basse de l'estran*, de l’étage intertidal* jusqu’à quelques mètres de profondeur, à savoir entre les zones régulièrement découvertes à marée basse et celles qui restent presque toujours sous l'eau. Elle est généralement absente des surfaces rocheuses exposées pendant la journée et se cache volontiers sous les pierres, dans les fissures et les crevasses ou parfois dans les algues où elle trouve un abri contre le dessèchement et les prédateurs. On la rencontre également dans les mares littorales, où elle peut être très abondante, ou parfois dans les herbiers de posidonies Posidonia oceanica (d'Angelo et Gargiulo, 1978).

Cette espèce préfère généralement les endroits relativement abrités plutôt que les côtes directement exposées à la forte houle. Elle s'adapte toutefois à des milieux variés et peut aussi coloniser les ouvrages artificiels tels que les digues ou les ports.

Sa distribution s'étend des premiers centimètres sous la surface jusqu'à 50 m de profondeur, même si elle est beaucoup plus fréquente dans les eaux peu profondes.

Description

La coquille de la gibbule divariquée* est épaisse, solide* et de taille moyenne, avec une spire* plus ou moins élevée. Elle est composée de six tours convexes. Son diamètre atteint généralement 13 à 18 mm et sa hauteur 12 à 20 mm. Exceptionnellement, les dimensions peuvent atteindre 25 mm. Le rapport hauteur/diamètre varie de 0,9 à 1,15 et le diamètre est souvent égal, voire légèrement supérieur à la hauteur.

La forme de la coquille est très variable. Chez les jeunes individus, elle est basse et peu élevée, avec des tours peu saillants. Elle devient progressivement plus conique et plus haute au cours de la croissance.

L'apex* est pointu et la suture* bien marquée. Chez les exemplaires typiques, elle peut devenir très profonde, donnant l'impression que les tours de spire sont partiellement séparés les uns des autres. Le dernier tour est alors dilaté et semble légèrement détaché des précédents. Cet écartement visible des tours (divarication) est à l'origine du nom de l'espèce. La périphérie du dernier tour est généralement arrondie, parfois faiblement anguleuse.

Il est toutefois fréquent de rencontrer des exemplaires chez lesquels cette divarication ne se manifeste que faiblement, voire pas du tout. La spire prend alors une forme plus déprimée et étagée, tandis que les autres caractères de l'espèce demeurent inchangés.

Quant à la structure, les tours embryonnaires* sont lisses. La sculpture des tours suivants est constituée de cordons* spiralés aplatis, plus larges que les intervalles qui les séparent. Cette structure serrée s'étend jusqu'à la base. Elle est croisée par de fines stries de croissance obliques. Sur le dernier tour, certains cordons peuvent apparaître dédoublés, formant deux, parfois trois côtes presque fusionnées.

L'ombilic est parfois ouvert chez les jeunes individus, puis se réduit progressivement au cours de la croissance. Chez les adultes, il est quasiment fermé ou réduit à une étroite fente. L'opercule*, corné et multispiré*, est typique des petits Trochidés méditerranéens.

Contrairement à la forme de la coquille, très variable, la coloration de la coquille est relativement constante. Le fond est toujours clair, grisâtre, gris cendré, verdâtre, jaunâtre ou parfois légèrement rosé. Les cordons spiralés sont ornés de petites taches rouges, rose carmin ou rouge sang, de forme carrée à allongée, disposées en séries longitudinales souvent obliques. Ces taches forment des lignes ondulées ou des rayures d'aspect fragmenté, caractère typique de l'espèce. Elles peuvent être bordées de blanc ou de jaune pâle. Le bord du labre est blanc. La coloration des parties molles du mollusque est également assez constante. La région située derrière la tête est blanchâtre et semi-transparente, parfois grisâtre. On peut observer de faibles ombres roses ou violâtres sur les côtés. La face ventrale du pied* (sole*) est ocre jaunâtre plus ou moins pâle, le bord est pâle, quasi transparent et crénelé. La face dorsale du pied et ses côtés présentent un motif uniforme, composé d’un réseau de lignes longitudinales gris foncé à brunâtres sur une fine granulation générale blanche. Le repli palléal* richement crénelé est transparent ou grisâtre, mais couvert de nombreuses taches blanches. Les tentacules* céphaliques* blanchâtres portent des anneaux fins noirs. Les trois tentacules épipodiaux* présents de chaque côté du corps sont transparents. Ils peuvent être entièrement incolores, ponctués de quelques points noirs ou marqués de fins anneaux sombres espacés.

La grande variabilité de cette espèce a conduit les malacologues* des XIXᵉ et XXᵉ siècles à créer de nombreux taxons fondés sur la forme de la coquille, la hauteur de la spire, l'aspect de l'ombilic, la sculpture ou encore les différences liées à l'âge des individus. La littérature ancienne mentionne ainsi plusieurs variétés, parmi lesquelles diversa, regularis ou scalaris. Locard et Caziot (1901) en recensent, à eux seuls, onze différentes pour la Corse. Les auteurs contemporains regroupent aujourd'hui l'ensemble de ces formes au sein d'une seule espèce, Steromphala divaricata, les caractères qui avaient justifié leur création étant désormais considérés comme relevant de la variabilité individuelle. On distingue toutefois deux morphotypes* particuliers lorsque les sutures sont fortement marquées chez les adultes : la var. strangulata, dont les sutures très profondes donnent l'impression que les tours sont séparés les uns des autres, et la var. scalaris, caractérisée par des tours moins divariqués et légèrement étagés.

Espèces ressemblantes

La gibbule divariquée a longtemps été comparée à la gibbule cendrée Steromphala cineraria, notamment dans la littérature ancienne. Cette dernière est cependant une espèce essentiellement océanique. Elle possède une coquille plus régulière et plus compacte, dont les tours ne présentent pas l'écartement caractéristique observé chez S. divaricata. Sa coloration est également un peu différente : le fond gris clair est parcouru de nombreuses lignes fines, régulières, brunâtres, qui se prolongent jusqu'à l'ouverture.

Les jeunes individus de Steromphala divaricata peuvent être facilement confondus avec leur congénère Steromphala rarilineata. Les jeunes gibbules divariquées possèdent souvent un dernier tour anguleux à la périphérie, mais la base reste toujours plus ou moins convexe. Chez S. rarilineata, le dernier tour est généralement anguleux et la base plate ou nettement concave (forme typique). À l’âge adulte, S. divaricata est un peu plus grande. Elle présente des tours plus convexes et un dernier tour bien arrondi, tandis que S. rarilineata conserve une silhouette plus anguleuse, triangulaire et la spire reste plus courte. La coloration est souvent très proche chez les deux espèces, mais les taches rouges de S. divaricata sont généralement plus longues, plutôt rectangulaires que carrées, parfois dédoublées et sa sculpture est un peu plus marquée. Les cordons concentriques de la base sont plus aplatis et plus larges chez S. divaricata, les intervalles étant réduits à de très fins sillons. Chez S. rarilineata, les cordons sont plus étroits et plus arrondis, avec des intervalles légèrement plus larges.

Malgré ces différences, la distinction reste souvent délicate sur le terrain et demeure incertaine.
Des différences de radula*, notamment au niveau de la dent centrale (rachidienne), ont été signalées dans la littérature spécialisée (Beck, 1995), mais ce critère de différenciation ne peut être appliqué qu’en laboratoire scientifique. Prkić, Stanić et Ugarković (2024) mentionnent également les différences de couleur au niveau des parties molles du mollusque (manteau*, sole* de reptation, tentacules* épipodiaux*). Ces caractères sont toutefois rarement observables, sauf lorsque l'animal tombe sur sa coquille et tente de se retourner. La sole de reptation et le manteau de S. rarilineata sont généralement plus clairs que ceux de S. divaricata.

Alimentation

Comme les autres Trochidés, la gibbule divariquée est principalement herbivore. Cette espèce benthique* se nourrit en broutant les microalgues, les diatomées* et le biofilm* qui se développent à la surface des rochers et autres substrats* durs. Pour prélever cette nourriture, elle utilise sa langue râpeuse, la radula*, qui lui permet de racler les surfaces colonisées.

Reproduction - Multiplication

Aucune donnée spécifique n'a été trouvée concernant la reproduction des gibbules divariquées. Comme chez la plupart des Trochidés, la reproduction est sexuée. Les mâles et les femelles libèrent leurs gamètes* en pleine eau, où a lieu la fécondation*. Le développement passe par un stade larvaire* planctonique* permettant la dispersion de l'espèce avant l'installation des jeunes individus sur le fond.

Vie associée

Dans les zones rocheuses abritées, la gibbule divariquée vit souvent en compagnie d'autres gastéropodes littoraux. Dans les mares littorales calmes et les zones peu profondes du sublittoral, elle est fréquemment associée à Steromphala rarilineata, Phorcus articulatus ou Phorcus richardi, mais également aux gastéropodes du genre Thericium, à savoir T. vulgatum ou T. lividulum, selon le substrat* et la région. Elle peut aussi être observée sous les blocs rocheux ou dans les crevasses avec des espèces comme Steromphala varia ou Gibbula turbinoides.

L’espèce peut également cohabiter avec le chiton Rhyssoplax olivacea.

Sa coquille est souvent recouverte d'algues encroûtantes, ce qui la rend parfois difficile à repérer sur le substrat rocheux.

Divers biologie

Espèce commune à très commune, la gibbule divariquée est pourtant rarement visible sur les surfaces rocheuses exposées en pleine journée. Elle reste généralement à l'abri sous les pierres ou dans les crevasses, évitant ainsi les conditions les plus contraignantes, comme l'ensoleillement direct ou le risque de dessèchement lors de l'émersion.

Il s’agit d’une espèce typiquement littorale, qui forme des populations souvent continues le long des côtes rocheuses. Des études génétiques récentes montrent que les populations sont globalement bien connectées entre elles, ce qui suggère une dispersion efficace, probablement au stade larvaire*. Cette connectivité n'est toutefois pas homogène et varie selon les caractéristiques du milieu marin, comme la salinité, la température de surface de la mer, les courants et la disponibilité des habitats rocheux favorables (Affenzeller, Haar et Steiner, 2017 ; López-Márquez et al., 2019 ; López-Márquez et al., 2021).

Aucune donnée spécifique n'a été trouvée concernant la longévité de Steromphala divaricata. Chez son congénère océanique Steromphala cineraria, Gaillard (1965) a estimé une durée de vie pouvant atteindre une dizaine d'années. La longévité de S. divaricata pourrait être du même ordre de grandeur, mais cela reste à confirmer.

Informations complémentaires

La variabilité de la coquille a longtemps compliqué l'identification de cette espèce et entraîné la description de nombreuses formes aujourd'hui considérées comme des synonymes. Les individus à tours anguleux peuvent notamment rappeler Steromphala varia ou S. rarilineata. Cette difficulté n'est pas nouvelle : dès les premiers travaux de conchyliologie*, certains auteurs l’ont laissée parmi les espèces indéterminées, d’autres s'interrogeaient sur ses limites et des formes voisines aujourd'hui rattachées à des espèces ressemblantes. Les études morphologiques et génétiques récentes confirment cependant que Steromphala divaricata constitue une espèce bien définie et distincte au sein du genre Steromphala. Sur le terrain, les caractères de différentiation les plus utiles restent la forme générale de la coquille, la profondeur des sutures* et l'aspect de la base.

Il est remarquable qu'une espèce aussi commune sur les côtes méditerranéennes soit pratiquement absente des gisements fossiles connus. À ce jour, elle n'a pas été signalée avec certitude à l'état fossile et ne semble pas non plus figurer parmi les espèces de mollusques exploitées ou collectées par les populations préhistoriques dans les principaux sites archéologiques méditerranéens.

Origine des noms

Origine du nom français

Le nom commun de gibbule divariquée est une francisation du nom scientifique.

Gibbule : traduction exacte de l'ancien nom de genre scientifique Gibbula.

(Troque) : apparaît comme synonyme de gibbule, faisant référence à la forme arrondie de la coquille.

divariquée (adj.) : traduit l'épithète latin divaricata, en référence au dernier tour de spire* qui paraît souvent s'écarter du reste de la coquille chez les individus typiques.

Cette espèce ne semble pas avoir bénéficié d'un nom vernaculaire français largement adopté. Les appellations historiques rencontrées dans la littérature font référence soit au motif de coloration de la coquille, soit à des dédicaces, plutôt qu'à sa forme caractéristique.

Origine du nom scientifique

Steromphala : du grec [stereos] = solide, dur et du grec [omphalos] = nombril, ombilic, en référence à l'ombilic* caractéristique de plusieurs espèces du genre.

Gibbula (ancien nom de genre) : du latin [gibba] = bosse, associé au suffixe diminutif [-ula]. Le nom évoque ainsi un petit gastéropode dont la coquille présente une forme bombée, semblable à une petite bosse ou un monticule.

Trochus (ancien nom de genre) : du latin [trochus], lui‑même issu du grec ancien [trokhós] = roue, disque ou cerceau. Ce nom est mentionné pour la première fois chez le naturaliste français Guillaume Rondelet (1507‑1556), qui l’utilisa pour désigner divers coquillages présentant une forme comparable.

divaricata (épithète spécifique) : adjectif féminin latin dérivé du verbe [divaricare] = écarter, séparer ou s’ouvrir en écartant, en référence aux tours de spire* qui paraissent s'écarter les uns des autres chez les exemplaires les plus typiques.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 576618