Troque changeante

Phorcus mutabilis | (R. A. Philippi, 1851)

N° 6100

Méditerranée (endémique)

Clé d'identification

Coquille épaisse, conique basse, à base large, souvent très érodée chez les individus âgés
Sculpture spiralée fine, souvent atténuée ou effacée sur les tours supérieurs
5 à 6 tours convexes pour 15 à 20 mm de haut, exceptionnellement plus
Motifs obliques fluctuant en bandes, lignes ou points rouges très variables
Columelle oblique avec une dent obtuse, intérieur nacré verdâtre
Ombilic en fente étroite ou ouvert rond, souvent bien visible
Manteau de l'animal jaunâtre tacheté de marron
Bordure antérieure du mufle orange soulignée de noir

Noms

Autres noms communs français

Monodonte variable, Troque de Sète, Monodonte intermédiaire

Le nom vernaculaire est rarement utilisé en pratique, l’espèce étant souvent confondue avec d’autres troques méditerranéennes

Noms communs internationaux

Mutable monodonte (GB), Biscacco Variabile (I), Peonza variable, Peonza mutable (E), Veränderliche Turbanschnecke (D), Promjenjivi ugrc, Bambuljak (Croatie)

Synonymes du nom scientifique actuel

Trochus (Monodonta) sitis Récluz, 1843
Trochus mutabilis R. A. Philippi, 1851
Monodonta mutabilis (R. A. Philippi, 1851)
Trochocochlea mutabilis (R. A. Philippi, 1851)
Osilinus mutabilis (R. A. Philippi, 1851)
Trochus intermedius Monterosato, 1872
Trochus mongenii Monterosato, 1872
Trochocochlea corcyrensis Coen, 1933
Trochocochlea mutabilis var. acutidens Coen, 1933
Osilinus mutabilis var. acutidens Coen, 1937
Osilinus mutabilis divaricatoides F. Nordsieck, 1974
Osilinus mutabilis farolito F. Nordsieck, 1974

Distribution géographique

Méditerranée (endémique)

Zones DORIS : ● Europe (côtes françaises), ○ [Méditerranée française]

Phorcus mutabilis est une espèce endémique* de Méditerranée, avec une distribution limitée à certaines régions. Les sources bibliographiques disponibles restreignent parfois sa présence, par simplification, à la région entre l’Italie et la Turquie, la mer de Marmara comprise, ce qui correspond à la partie orientale de la Méditerranée où l’espèce est plutôt commune.

Les recherches bibliographiques affinées montrent toutefois que P. mutabilis connaît une distribution plus large. Il a été observé en Espagne (Costa Brava, Costa Dorada, archipel des Baléares), en France (golfe du Lion, Côte Bleue, Côte d'Azur, Corse) et en Italie, y compris en Sicile. Plus à l’est, l’espèce est bien connue en mer Adriatique (abondante dans le golfe de Trieste et sur la côte dalmate), sur les côtes grecques (île de Rhodes, Chypre) et en Turquie. Sa présence à Malte est à confirmer.

P. mutabilis est considéré absent dans la partie la plus occidentale de la Méditerranée (mer d'Alboran) et on ne le trouve ni sur la côte espagnole au sud de Tarragona, ni sur la côte occidentale nord-africaine (Maroc, Algérie). Il est en revanche présent sur les côtes tunisiennes, en face de la Sardaigne et la Sicile. Aucune observation ne semble avoir été enregistrée sur tout le sud du bassin oriental méditerranéen (Lybie, Egypte). Il semble également absent dans le Bosphore et le détroit des Dardanelles.

Il est à noter que les observations provenant du Maroc, du Portugal ou de la côte espagnole à l’ouest du détroit de Gibraltar que l'on peut parfois trouver sur internet correspondent à des erreurs d’identification. Il s’agit généralement des spécimens du genre Steromphala, typiques pour les côtes atlantiques comme Steromphala pennanti dite gibbule de Pennant.

Biotope

Phorcus mutabilis habite le littoral des côtes rocheuses. On peut l’observer dans la zone intertidale* et jusqu’à quelques mètres de profondeur. Il est présent sous les pierres ou dans les crevasses entre les blocs, mais également sur les rochers affleurant le fond sableux. Cette espèce préfère souvent les habitats perturbés tels que les jetées récemment construites ou les bords rocheux des plages artificielles.
Elle est caractéristique de l’étage médio-littoral, tolérante aux fortes variations thermiques et salines.

En plongée, cette troque peut être rencontrée sur les fonds rocheux, à faible profondeur généralement jusqu'à 3 à 5 m.

Description

La coquille de Phorcus mutabilis n’est pas très grande. Elle atteint le plus souvent 15 à 20 mm. Elle peut mesurer très exceptionnellement les 30 mm, voire les dépasser. Cependant les spécimens âgés de cette taille sont très rares à observer, vivants ou en épave (coquille abandonnée).

La coquille est relativement solide et de forme conique ou globuleuse, plutôt basse. La spire* s’enroule sur 5 à 6 tours convexes. Le sommet ou apex* est un peu arrondi. Le dernier tour peut être légèrement aplati à proximité de la suture* mais dans l’ensemble l’aspect de la coquille reste plutôt globuleux. Sa base est légèrement sub-angulaire à arrondie, plutôt convexe.

Vue de dessous, la coquille est souvent perforée avec un ombilic* rond bien visible. Même si celui-ci est plutôt petit et étroit, il est relativement profond et reste ouvert, même avec l’âge. Notons cependant que dans certains cas, l’ombilic peut être à peine visible, réduit à une fente étroite.

La sculpture en surface de la coquille est constituée de cordons spiralés relativement denses, mais fragiles et inégaux. Ils peuvent être indistincts sur les spécimens usés. La columelle* est oblique, lisse mais terminée avec une petite dent aplatie, obtuse, parfois en forme de goutte. L’ouverture est large et arrondie. Elle est nacrée de nuance vert métallique, étroitement bordée de blanc. L’opercule* qui permet de fermer la coquille est corné, fin et multispiré*.

Malgré sa grande variabilité, le motif sur la coquille de P. mutabilis est assez typique avec les dessins obliques fluctuants de rouge sang, rouge vin ou cramoisi, composés de points ou taches inégales, traits tordus en zigzags fins ou épais, parfois continus, parfois interrompus et souvent largement espacés le long des cordons spiralés. Ils sont disposés de manière à former des flammes axiales légèrement décalées d'un cordon à l'autre. Ces taches rouges peuvent être présentes sur tous les cordons ou seulement sur un cordon sur deux. Généralement, dans le même cordon, on peut observer des traits fins grisâtres réguliers insérés dans les espaces entre les taches rouges. Notons que la nuance du rouge reste assez uniforme sur toute la coquille et ne change pas d’un cordon à l’autre, mais le premier cordon le long de la suture peut présenter un contraste plus fort, avec des taches rouges plus épaisses.

Ce motif typique est peint sur le fond blanc cassé, gris pâle, gris verdâtre, jaunâtre, voire beige ou ocre pâle.

La base de la coquille est plus claire, quasiment blanche.

Le corps mou de l'animal est morphologiquement le même que celui des autres espèces du genre Phorcus. Il possède un pied* ovale relativement large et 3 tentacules* épipodiaux* de chaque côté du corps, plus courts et plus fins que les deux tentacules sur la tête. Le repli du manteau* au-dessus des tentacules épipodiaux est d’aspect lisse et fin, les éventuels tronçons crénelés peuvent être visibles derrière la tête.

En ce qui concerne la coloration des parties molles, les couleurs chez P. mutabilis sont généralement plus claires et plus chaudes que chez ses congénères méditerranéens. Vue de dessous, la sole* est claire, de couleur gris jaunâtre et finement ciliée* en périphérie. En vue latérale, le bord du pied et le manteau présentent des nuances pastel : liseré jaunâtre fin en bordure du pied, parfois légèrement orangé, puis, en remontant, une première zone assez homogène de couleur jaune sale à caramel, gris ou kaki pâle, et puis, en partie supérieure, le manteau pâlit et se couvre de taches marron clair irrégulières rappelant vaguement le motif « girafe ». Le tout est parsemé de petits points blancs (surface granuleuse). Les tentacules épipodiaux sont de couleur jaune pâle avec de petits points noirs très fins, les tentacules céphaliques* sont également jaunâtres, annelés transversalement en noir. La tête et surtout le mufle présentent le même motif comme chez P. richardi : le bord antérieur du mufle avec une bande orangée, parfois rouge brique, soulignée d’un trait fin noir. Le mufle présente des rayures fines noires, disposées transversalement et plus discrètes en s’approchant des lobes céphaliques dont les extrémités sont d’une belle couleur jaune. Le reste de la tête est rose, avec une bande centrale plus foncée, violâtre. Les petits yeux sont perchés à l’extrémité des pédoncules* oculaires assez gros, jaunes à l’extrémité avec une petite ombre foncée au bord.

La littérature mentionne plusieurs variétés de l’espèce, distinguant essentiellement la variabilité de la coquille. Locard et Caziot, 1901 indiquent en Corse les variétés minor, alta, depressa et globulosa. Il s’agit de variétés de forme.

Espèces ressemblantes

En Méditerranée où l’espèce Phorcus mutabilis est endémique*, plusieurs troques méditerranéennes peuvent être confondues morphologiquement, à savoir :

- Phorcus richardi (Payraudeau, 1826) ou troque de Richard : coquille de taille comparable ou un peu plus petite à l’âge adulte, plus fine, mais de forme très similaire (globuleuse) chez les juvéniles. La coquille de P. richardi peut être ornée de taches rouge sang rayonnantes ou de cordons spiralés ponctués de rouge, mais présente très souvent des motifs jaunes ou orange qui sont absents chez P. mutabilis. La coquille est généralement plus lisse et plus nacrée.

Contrairement à P. mutabilis, l’ombilic* de la coquille de P. richardi est plus large et reste toujours ouvert. De plus, aucune dent marquante n’est présente dans l’ouverture, alors qu’elle est bien visible chez P. mutabilis. Ces deux caractéristiques permettent de différencier les deux espèces avec certitude.

En ce qui concerne le corps mou de l’animal, la bordure antérieure noire/orange caractéristique du mufle est bien présente chez les deux espèces, mais ce n’est pas le cas de la bordure du pied*. Le pied de P. richardi montre un joli liseré orange souligné d’une ligne foncée violâtre ou noire (même motif que sur le mufle), mais le pied de P. mutabilis est plus clair et sans contraste, la bande périphérique jaunâtre ou orangée est soulignée d’un bord plutôt clair.

Les répartitions actuelles de P. richardi et de P. mutabilis se chevauchent largement, mais sont distinctes. P. mutabilis est bien établi en Adriatique et sa présence est courante plutôt dans le bassin méditerranéen oriental. À l'inverse, P. richardi est couramment présent dans toute la Méditerranée atteignant l'entrée orientale du détroit de Gibraltar.

- Phorcus articulatus (Lamarck, 1822) ou monodonte articulée. Selon les motifs sur la coquille, la monodonte articulée peut être confondue avec P. mutabilis, surtout les juvéniles et/ou en cas d’ombilic ouvert (plus étroitement). Mais il y a plusieurs caractères de différenciation sûrs : P. mutabilis a une sculpture spiralée nettement plus marquée, elle est moins conique et plus large à la base, les tours sont généralement plus arrondis. Les stries sont plus fines. Les taches rouges du sommet des tours sont souvent plus larges et plus régulièrement espacées. La nuance du rouge est généralement plus chaude que celle de P. articulatus qui tend vers le violet. Le motif rougeâtre peut être complété par de fines lignes gris foncé. Mais tandis qu’on observe ces dessins dans les intervalles entre les lignes articulées de rouge et de blanc chez P. articulatus, ils sont insérés directement dans les mêmes cordons que les taches rouges chez P. mutabilis.

La dent columellaire de P. mutabilis est un peu plus obtuse et arrondie. D’autres détails de différentiation sont donnés par Récluz, 1843, mais son analyse est basée sur uniquement quelques spécimens trouvés sur la côte de Sète et nous ne considérons pas judicieux de les généraliser.

Concernant les parties molles de l’animal, les deux espèces ont en commun la barre noire en bordure du mufle. Celle-ci contraste avec une bande adjacente vert clair, voir jaune fluo chez P. articulatus, alors que le mufle de P. mutabilis présente une bande plutôt orange.

Notons que certains auteurs anciens caractérisaient P. mutabilis comme une espèce intermédiaire entre P. articulatus et P. richardi, d’autres la comparent plutôt à P. turbinatus.

- Phorcus turbinatus (Born, 1778) ou gibbule-toupie que nous pouvons rencontrer à l’étage plus haut ou au même niveau. En comparant les coquilles des deux espèces, celles de P. mutabilis sont généralement plus petites, à spire plus basse, plus globuleuses et avec des parois un peu plus fines. Les nombreuses stries spiralées sur la coquille sont communes aux deux espèces, mais elles sont généralement plus fines chez P. mutabilis. L’ombilic de la gibbule-toupie est toujours fermé.

En pratique, l’identification de ces espèces repose sur un faisceau de caractères plus que sur un critère unique.

Alimentation

Comme toutes les espèces de la famille des troques, Phorcus mutabilis est herbivore et détritivore*. C’est un mollusque brouteur qui, en se déplaçant sur un substrat* rocheux, utilise sa radula*, cachée à l’intérieur de sa cavité buccale, pour râper la couche d’algues développées en surface de la roche par des mouvements de va-et-vient. Il avale ensuite les particules détachées.
Ce broutage contribue activement au contrôle des biofilms algaux du médiolittoral.

Comme chez les autres escargots marins, la langue râpeuse de cette espèce a un rôle de préhension active. Il s’agit d’un organe constitué d'une lame basale munie de nombreuses plaques (dents) chitineuses, formant ainsi une râpe. La radula de P. mutabilis a été décrite par le zoologiste allemand Franz Hermann Troschel (1810–1882) comme étant constituée d’une plaque médiane à section centrale large et plate et seulement trois petites entailles latérales de chaque côté. Les plaques intermédiaires ne possèdent également que quelques entailles. Enfin, les plaques externes sont plus richement dentelées.

Reproduction - Multiplication

Pendant la saison de reproduction, les individus se rapprochent et communiquent par des signaux chimiques. L’émission des gamètes* se fait dans l’eau et la fécondation est externe. Les œufs fécondés deviennent des larves* véligères* enfermées dans une minuscule coquille et se métamorphosent* très rapidement. Elles restent dans la colonne d'eau pendant quelques jours seulement sous forme de plancton*, puis les jeunes individus d’environ 1 mm rejoignent le fond.

Les juvéniles se développent rapidement dans les mois suivant la fixation. Ils dépassent 10 mm à la fin de l'année. Malgré quelques informations génériques disponibles il persiste un grand manque de connaissances concernant les paramètres du cycle biologique des espèces de Phorcus.

La fécondation externe et la dispersion larvaire expliquent la large variabilité génétique observée.

Vie associée

Phorcus mutabilis partage son habitat avec les autres espèces de Phorcus méditerranéens (voir section sur les espèce ressemblantes).

Parmi d’autres espèces pouvant être observées à proximité citons Pisania striata (Gmelin, 1791), Steromphala divaricata (Linnaeus, 1758) ou les cérithes Thericium lividulum (Risso, 1826) et Thericium vulgatum (Bruguière, 1792) caractéristiques des côtes rocheuses peu profondes.

Sur une coupe schématique présentant la biocénose* dans un récif artificiel (l’enrochement en blocs d’une digue), les auteurs italiens Poggiani L., Mattioli G. et Micali P. (2004) situent P. mutabilis à l’étage médiolittoral* ou infralittoral* en compagnie de Patella caerulea, Linnaeus, 1758, Mytilus galloprovincialis, Lamarck, 1819 ou Ostrea edulis, Linnaeus, 1758.

Divers biologie

Selon Locard, 1891, l’espèce est peu commune sur les côtes méditerranéennes françaises, mais sa densité peut varier localement. En Espagne par exemple, où elle est généralement peu connue, elle a été décrite comme fréquente dans le Golfe de Sant Jordi près de l’embouchure de l'Èbre, en considérant 5 à 10 spécimens vivants sur un tronçon donné.

Les études italiennes montrent qu’en Adriatique (côte est italienne), au large des provinces de Pesaro et d'Urbino, l’espèce Phorcus mutabilis est bien présente sur les fonds rocheux le long de la côte et sur les brise-lames, dans la zone de balancement des marées, mais que les coquilles sont rarement trouvées échouées.

En revanche, de l’autre côté de l’Adriatique, le long des côtes slovènes ou croates où cette espèce est très commune, voire abondante, elle peut être observée à proximité des plages ou le long des murets de quais, dans l’eau peu profonde et plutôt calme (du côté abrité des digues). Les spécimens qu’on peut observer tôt le matin en colonies plus ou moins denses, perchés sur les sommets des pierres ou sur des plateaux rocheux noyés, se déplacent rapidement sentant venir la marée basse pour se cacher en profondeur sous les pierres ou dans les fissures et disparaissent donc dans la journée. Les coquilles plus grandes qui ne quittent pas la zone sont souvent des coquilles abandonnées, habitées par des bernard-l’ermites. Les coquilles échouées, observées parfois très nombreuses en épave sur les plages artificielles de galets sont généralement bien nettoyées par l’effet de roulement sur les cailloux. Les coquilles des spécimens vivants sous l’eau dans les zones non-aménagées sont en revanche méconnaissables. Avec la surface striée, elles sont en grande partie recouvertes d’algues et se confondent dans le fond.

Les études en Dalmatie montrent que l’espèce devient de plus en plus dominante, notamment dans les zones transformées par l’aménagement des plages artificielles de galets et des digues qu’elle semble particulièrement apprécier.

L’irrégularité de la distribution de P. mutabilis va de pair avec la variabilité de forme et de motifs de sa coquille. Cette hétérogénéité peut être très marquante même sur la même côte, en particulier dans les secteurs où l’espèce est très commune.

Informations complémentaires

Les coquilles fossiles de Phorcus mutabilis provenant d’Italie et datées du Pliocène (époque géologique s'étendant de –5,3 à –2,6 millions d'années avant le présent) présentent un aspect différent des coquilles connues de nos jours ce qui souligne le fait que cette espèce est vraiment « changeante » et présente des différences non seulement spatiales mais également temporelles.

La distribution des fossiles de P. mutabilis est similaire à la distribution de l’espèce d’aujourd’hui. A l’état fossilisé, les coquilles ont été observées dans l’archipel des Baléares, en Italie du sud et même en Grèce. Leur utilisation par nos ancêtres a été démontrée lors des fouilles archéologiques en Grèce, dans les sites préhistoriques associés à la culture aurignacienne (culture du Paléolithique supérieur datant d'il y a -43 000 à -35 000 ans).

De nos jours, toutes les espèces de Phorcus sont occasionnellement consommées, en particulier par les habitants des côtes adriatiques (Croatie) ou en Grèce.

Il est à noter qu’en parlant des Phorcus méditerranéens, les différentes études scientifiques ne s’accordent pas vraiment sur leur proximité génétique et pointent sur les binômes sœurs parfois différents. Nous considérons cependant que l’importance de ces divergences reste secondaire pour les observations courantes des plongeurs ou des naturalistes passionnés.

Origine des noms

Origine du nom français

Le nom troque est une adaptation française du nom scientifique [Trochus], en latin, basé sur le mot grec ancien [trokhós] qui signifie roue, disque ou cerceau. La première mention de ce nom est attribuée au naturaliste français Guillaume Rondelet (1507-1556) qui s’en est servi pour nommer diverses espèces de coquillages de forme similaire.

Les adjectifs changeante ou variable signalent la variabilité de la coquille, et en particulier l’hétérogénéité de ses motifs colorés en rouge qui sont plus ou moins irréguliers parfois continus, parfois interrompus et décalés d’un cordon à l’autre.

Le nom troque de Sète a été utilisé par Récluz en 1843 qui avait observé cette espèce dans la rade du port de Sète (34).

Origine du nom scientifique

Phorcus, de grec ancien [Phórkos] qui veut dire « le Monstrueux », est une divinité marine de la mythologie grecque, fils de la mer et de la terre. Il s’agit du nom de genre donné par Risso en 1826.

L’adjectif latin mutabilis utilisé par le malacologue Rodolfo Amando Philippi en 1851 est une traduction de « variable » ou « changeant ». Il a été employé en référence à la grande variabilité morphologique et chromatique de l’espèce.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 141830

Termes scientifiques Termes en français Descriptif
Embranchement Mollusca Mollusques Organismes non segmentés à symétrie bilatérale possédant un pied musculeux, une radula, un manteau sécrétant des formations calcaires (spicules, plaques, coquille) et délimitant une cavité ouverte sur l’extérieur contenant les branchies.
Classe Gastropoda Gastéropodes Mollusques à tête bien distincte, le plus souvent pourvus d’une coquille dorsale d’une seule pièce, torsadée. La tête porte une ou deux paires de tentacules dorsaux et deux yeux situés à la base, ou à l’extrémité des tentacules.
Sous-classe Vetigastropoda Vétigastropodes

Coquille de forme très variable, la plupart des espèces possèdent un opercule. La tête possède une seule paire de tentacules céphaliques et le mufle porte la bouche. Des tentacules épipodiaux* (à rôle sensoriel) sont présents sur les côtés du corps.

Ordre Trochida Trochida
Famille Trochidae Trochidés

Coquille de 3 à 130 mm, très variable, colorée ou avec des bandes sombres, quelques tours seulement. Intérieur de la coquille nacré. Opercule corné, circulaire multispiré. 3 ou plus paires de tentacules épipodiaux le long du pied.

Sous-famille Cantharidinae Cantharidinés
Genre Phorcus
Espèce mutabilis

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