Groupement de quelques dizaines à plusieurs centaines de zoïdes pédonculés
Claveline naine en bouquets serrés ou en tapis denses
Pigmentation relativement uniforme, jaune-verdâtre pâle, blanchâtre ou jaune vif
Individu partiellement transparent avec un aspect vaporeux
6 à 8 rangs de stigmates complets
Claveline naine
Midget seasquirt (GB), Clavelina nana (I), Clavelina enana (E), Zwerg-Saascheide (D), Dwergzakpijp (NL)
Méditerranée, Atlantique Nord-Est limitrophe
Zones DORIS : ● Europe (côtes françaises), ○ [Méditerranée française]Pycnoclavella communis est présente en Méditerranée, sur les côtes de l'Atlantique Est, en particulier aux îles Canaries et à Madère.
Les espèces du genre Pycnoclavella sont abondantes et omniprésentes dans les zones côtières rocheuses. Elles fréquentent les eaux peu profondes, jusqu'à 60 m de profondeur. On les trouve parmi les coralliaires, fixées sur la roche ou sur d'autres organismes fixés. Pycnoclavella communis est très présente de 4 à 15 m de profondeur en Méditerranée où elle peut être aussi observée au-delà des 60 m sur le coralligène*.
Les Pycnoclavella d’Europe sont (excepté Pycnoclavella neapolitana qui est une espèce solitaire grégaire) des ascidies sociales pédonculées. Chaque individu ou zoïde* est constitué d'un thorax en forme d'outre contenant le sac branchial, se prolongeant en un abdomen* étiré et renflé à la base là où l'animal se fixe.
Les colonies de Pycnoclavella communis peuvent comporter quelques dizaines à plusieurs centaines de zoïdes. Elles forment des bouquets serrés ou des tapis denses. Les individus de la colonie sont réunis entre eux par une épaisse base commune enveloppée par la tunique. Dans certains cas ces liaisons entre les zoïdes forment un réseau, dans d'autres cas elles fusionnent en une masse commune, et toutes les formes intermédiaires ont été observées. Chaque zoïde se détache de la base de façon individuelle ou sous la forme de petits bouquets de 2 à 6 (jusqu'à 12) individus.
La couleur varie de blanc à jaune intense. En Méditerranée Nord-Ouest les individus sont blanchâtres à jaune verdâtre pâle. La coloration jaune vif se rencontre aux îles Canaries et peut-être dans le bassin levantin. Des spécimens orange et roses ont été observés. Les pigments sont présents de façon diffuse dans l'ensemble de la tunique et des tissus internes au niveau du thorax et de l'abdomen (pédoncule*) ce qui donne un aspect légèrement vaporeux à cette claveline naine. Ils sont plus concentrés sur l'endostyle* et entre les rangées de stigmates*. Chez certains spécimens les pigments soulignent le bord des siphons*. Il n'y a pas de pigmentation particulière au niveau du ganglion neural contrairement à plusieurs autres espèces de la même zone géographique.
Les zoïdes peuvent mesurer jusqu'à 12 mm de long, pour un thorax d'environ 3,5 à 5 mm. P. communis présente 6 à 8 rangs de stigmates complets. Le thorax est de forme cylindrique s'élargissant vers le haut et légèrement comprimé latéralement. Les pédoncules sont étroits, relativement bien visibles, de la même couleur que le thorax et le plus souvent bien propres (peu d'incrustation ou d'épibionte*). Le bord des siphons, situés tous deux en haut du thorax, est lisse. La couronne de très fins tentacules (12 à 16) du siphon buccal n'est pas visible sur les photos in situ.
Pycnoclavella brava, présente en Méditerranée Nord-Ouest, forme des petites colonies de quelques dizaines de zoïdes*. La tunique est fine et transparente autour du thorax*, épaisse opaque et recouverte de débris le long de l'abdomen* et le long des stolons*. Un anneau de pigment à la base du siphon* buccal caractérise l'espèce.
Pycnoclavella nana est présente en Méditerranée et signalée en Atlantique Nord-Est. Les zoïdes de cette espèce tapissent le substrat, couvrant des surfaces de plusieurs dizaines de centimètres carrés. Ils peuvent mesurer jusqu'à 13 mm de long, pour un thorax d'environ 4 mm. Un anneau jaune souligne le bord des siphons. Le thorax est coloré de pigment blanc, orange ou rose concentré sur l'endostyle* et sur la membrane le long des stigmates*.
Pycnoclavella atlantica est présente en Atlantique Nord-Est autour de la péninsule ibérique et en Méditerranée Nord-Ouest. A l'entrée du siphon buccal de fins tentacules* de différentes longueurs sont bien visibles. La pigmentation blanc sale diffuse dans l'ensemble de la tunique. Les individus mesurent de 6 à 13 mm de hauteur avec un thorax de 2 à 5 mm de long.
La forme méditerranéenne de Pycnoclavella aurilucens peut être également de couleur orange, jaune, blanche ou rarement rose. Les pigments sont concentrés sur l'endostyle* et entre les stigmates. Il y a une tache de chaque côté du siphon* buccal. Chez certains spécimens cette tache forme un anneau autour du siphon buccal, se prolonge en une ligne sur le cordon nerveux, laquelle ensuite bifurque au niveau de la base du siphon cloacal, puis dessine parfois un point sur l'arrière du siphon cloacal.
Pycnoclavella producta est présente en Atlantique Nord-Est et Méditerranée. La tunique est blanc translucide, le pharynx et l'intestin sont visibles. Des corps granuleux sont présents dans la tunique. Les zoïdes présentent trois lignes de stigmates, séparées de 2 anneaux blancs. Cette espèce est très discrète.
Pycnoclavella stolonialis, l’ascidie tête d’épingle, est une très petite claveline rarement observée de la Bretagne à l’Irlande et au sud de l’Angleterre. Transparente, elle présente une tache pigmentaire blanche en forme de nœud papillon entre les deux siphons.
Pycnoclavella neapolitana est présente en Méditerranée occidentale. Les individus solitaires (pas de stolons) tapissent le substrat sans former de bouquet. Le thorax et la majeure partie de l'abdomen sont transparents. La base du pédoncule qui contient l'abdomen est jaune opaque. De petites taches de pigment jaune sont disséminées dans la paroi du thorax et dans celle de l'abdomen. Le bord des siphons est souligné de jaune et des lignes jaunes longitudinales sont visibles au niveau de la branchie.
Pycnoclavella taureanensis est une espèce méditerranéenne qui ne doit plus être considérée comme valide car il est maintenant certain que sa description est basée sur un mélange d’espèces dont P. communis (photo proposée et description de la larve dans la publication originale de Brunetti R. de 1991). A l'époque de la description, peu de Pycnoclavella étaient décrites et il est en effet possible qu'il ait regroupé plusieurs espèces.
Plusieurs espèces de petite taille du genre Clavelina peuvent être confondues avec les Pycnoclavella :
Clavelina lepadiformis est plus grande, mesurant 2 à 4 cm et peut former des bouquets de plusieurs centaines d'individus. Les siphons sont cerclés d'une fine ligne blanche, le siphon buccal présente un autre anneau blanc un peu plus bas. Deux lignes longitudinales blanches parcourent le thorax.
Clavelina oblonga, moins transparente que C. lepadiformis, forme des colonies en bouquet serré. Le thorax d’aspect vaporeux, bien que de plus grande taille (1 à 3 cm), peut évoquer celui de Pycnoclavella communis. Le sac branchial comprend au moins 15 rangées de fentes branchiales (stigmates*) contre 6 à 8 pour Pycnoclavella communis.
Ecteinascidia herdmani , présente en Méditerranée seulement, mesure au maximum 5 à 7 mm. Les zoïdes en une seule partie (sans pédoncule*) sont reliés par des stolons. Ils sont translucides et teintés de jaune-verdâtre. Leurs siphons sont crénelés. Cette espèce est souvent mélangée aux colonies de Pycnoclavella spp..
Comme les autres tuniciers, c'est un animal filtreur*. L'eau, chargée des particules nutritives, pénètre par le siphon* buccal. Ce dernier est muni d'une couronne de tentacules* sensoriels. En déclenchant la contraction du siphon buccal, ils sont capables de boucher l'entrée aux objets aspirés de trop grande taille. Le liquide qui a pénétré dans l'animal débouche à l'intérieur d'un sac branchial*, puis est amené au niveau de fentes que l'on appelle les trémas* ou stigmates*. Il passe ensuite dans la cavité péribranchiale, puis ressort par le siphon cloacal*.
Les particules sont retenues au niveau des fentes du filtre et sont enrobées par du mucus, l'ensemble constituant un agrégat nutritif qui est conduit par le battement des cils vers l'estomac via l'œsophage. La digestion y est facilitée par l'action d'une glande digestive qui est accolée à l'estomac. Après le passage dans l'intestin, les déchets de la digestion sont évacués, sous forme de chapelets de fèces*, par un anus débouchant dans le siphon cloacal.
Les ascidies coloniales se reproduisent selon une alternance de cycles sexués et asexués. Elles sont hermaphrodites*, vivipares* et la fécondation est interne. Chez certaines espèces, l'embryon se développe dans l'ascidie "mère". Chez Pycnoclavella communis, l'incubation des embryons et des larves*, au nombre de 1 à 6, se fait dans la cavité péribranchiale en automne et au début de l'hiver.
Les ascidies coloniales présentent également une multiplication asexuée pour la croissance de la colonie. Le bourgeonnement de nouveaux individus se fait le long de la base commune rampante qui part en éclaireur pour la conquête de nouveaux espaces.
La période de reproduction dépend de la température et d'autres facteurs comme la disponibilité des ressources alimentaires. Les périodes de croissance de la colonie et de production de larves alternent.
Les vers plats sont des prédateurs des Pycnoclavella. Ils se nourrissent des zoïdes, mais aussi de la base formée par l'ascidie lorsqu'elle est en dormance.
En Catalogne où elles ont été étudiées, l'abondance des 3 espèces Pycnoclavella brava, P. aurilucens et P. communis est maximale en hiver, les colonies sont actives de septembre/octobre à avril/mai. Le nombre d'individus (zoïdes*) par colonie chez P. communis est maximal entre décembre et janvier. L'été n'est pas une période favorable à leur croissance : les fortes températures et les faibles pluies conduisent à une diminution de la nourriture dans les eaux du nord-ouest de la Méditerranée. Ainsi P. communis et P. brava entrent en dormance lorsque la température de l'eau s'élève. Les zoïdes se résorbent et il ne reste que la base de la colonie dissimulée par des épibiontes*. La colonie se reformera à la saison suivante. P. communis est l'espèce la plus répandue, mais en été seule P. aurilucens est observable sur les surfaces rocheuses habituellement tapissées par P. communis. Néanmoins, suivant les années, il peut subsister quelques colonies de P. communis certains étés suivant les conditions météorologiques.
Cette espèce est très commune en Méditerranée, d'où l'origine de son nom scientifique.
Les espèces du genre Pycnoclavella sont de nouveau rangées dans la famille des Clavelinidés. La famille des Pycnoclavellidés avait été créée en 1990 et comprenait 2 genres dont Pycnoclavella. Les principaux caractères différenciant les Pycnoclavellidés des Clavelinidés sont la morphologie de la larve, le mode de reproduction asexuée et la morphologie des zoïdes, ceux des Pycnoclavellinidés présentant un abdomen long et des gonades* de petite taille. Cependant des débats scientifiques perdurent concernant l'attribution de certaines espèces à la famille des Clavelinidés ou à celle des Pycnoclavellidés ou encore à celle des Polycitoridés.
Claveline naine commune est une francisation du nom scientifique.
Pycnoclavella, du grec [pykno-] = épais, compact, poing, tenu à poing fermé, serré, et du latin [clava] = qui a la forme d'une massue. Le nom du genre évoque la forme de chaque zoïde qui ressemble à une petite massue.
communis : commune, car très répandue dans les zones où elle a été étudiée (la Costa Brava en Catalogne espagnole).
Numéro d'entrée WoRMS : 429931
Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
---|---|---|---|
Embranchement | Chordata | Chordés | Animaux à l’organisation complexe définie par 3 caractères originaux : tube nerveux dorsal, chorde dorsale, et tube digestif ventral. Il existe 3 grands groupes de Chordés : les Tuniciers, les Céphalocordés et les Vertébrés. |
Sous-embranchement | Urochordata / Tunicata | Urochordés / Tuniciers | Chordés marins fixés (ascidies) ou pélagiques (thaliacés), solitaires ou coloniaux. Epaisse tunique cellulosique. Deux siphons, pharynx bien développé, la chorde larvaire régresse chez l'adulte (sauf chez les Appendiculaires). |
Classe | Ascidiacea | Ascidies / Ascidiacés | Tuniciers fixés. Solitaires ou coloniaux (seuls capables de bourgeonnement). Chorde uniquement au stade larvaire. Siphon inhalant au sommet, proche du siphon exhalant latéral. Souvent en eau peu profonde. |
Ordre | Aplousobranchia | Aplousobranches | Ascidies coloniales. |
Famille | Clavelinidae | Clavelinidés | Ascidies pédonculées en forme de petites massues. 4 genres : Clavelina, Euclavella, Nephtheis, Pycnoclavella (rq: la famille des Pycnoclavellidae n'est plus valide). |
Genre | Pycnoclavella | ||
Espèce | communis |
Claveline naine pédonculée jaune pâle
La coloration la plus commune est jaune pâle, elle concerne l'ensemble des tissus, de façon plus ou moins diffuse, du thorax au pédoncule.
Notez le ver plat rose (Prostheceraeus roseus) qui se nourrit de clavelines, petites ou grandes.
Medalot, îles Medes, Estartit, Costa Brava (Espagne), 20 m
20/09/2014
Longs pédoncules
Chaque individu se détache de la base commune de façon individuelle ou sous la forme de petits bouquets de 2 à 6 zoïdes.
Marseille (13), 30 m
06/07/2007
Bouquet sur une gorgone
Les colonies de clavelines naines communes s'installent sur divers supports, comme ici sur la base d'une gorgone rouge (Paramuricea clavata).
Notez qu'à la date de prise de vue de cette photo (1996), cette espèce n'était pas décrite et, par défaut, rapprochée de la seule espèce décrite "Clavelina nana" (aujourd'hui Pycnoclavella nana).
Grand Congloué, îles de Marseille (13)
06/10/1996
Mélange de Pycnoclavella aurilucens , P. communis et P. brava (Med.)
Chez Pycnoclavella aurilucens, ici d'un bel orange, les pigments sont concentrés sur l'endostyle, entre les stigmates et forment un "V" vers le siphon cloacal. Les individus blanc verdâtre appartiennent à l'espèce Pycnoclavella communis.
Pycnoclavella brava, également orange ici, montre un anneau large à la base du siphon buccal.
Tascons Grossos, îles Medes, Estartit, Catalogne (Espagne), 4 m
19/09/2010
Bouquet fourni
Sur un tombant ombragé, cette colonie forme un bouquet d'individus serrés. La coloration jaune pâle est habituelle en Provence pour Pycnoclavella communis.
Marseille (13), 30 m
30/08/2009
Colonie étendue et fournie de petites clavelines jaunâtres
Le ver plat rose (Prostheceraeus roseus) se nourrit de clavelines, petites ou grandes !
A droite, notez une grande claveline Clavelina lepadiformis.
Barge de Carro, Côte Bleue (13), 29 m
04/08/2012
Colonie densément serrée
Pycnoclavella communis forme souvent des colonies très denses.
Iles Medes, Estartit, Costa Brava (Espagne), 20 m
18/07/2006
Espèce saisonnière peu visible en été
A l'entrée de l'été, le nombre d'individus par colonie régresse jusqu'à parfois disparaître aux yeux des plongeurs. C'est en hiver que les colonies sont les plus fournies.
Chenal de l'île Elevine, Côte Bleue (13),17 m
18/06/2016
Colonie étendue et profonde
La claveline naine commune peut couvrir de grandes surfaces. Des centaines d'individus serrés les uns aux autres forment un tapis dense sur les substrats durs. Quelques grandes clavelines sont présentes en bas de l'image.
Notez, au centre, la présence d'un prédateur bien connu des clavelines, naines ou grandes, le vert plat rose de Méditerranée.
Notez aussi que nous sommes au mois d'août où la claveline naine commune est sensée régresser, mais nous sommes aussi à 32 m de profondeur où les eaux ne se réchauffent pas sur la Côte Bleue en été, ceci explique peut-être cela ?
Barge de Carro, Côte Bleue (13), 32 m
04/08/2012
Deux espèces et 3 colorations
Mélangés à Pycnoclavella communis de couleur blanchâtre, les plus petites clavelines translucides soulignées d'orange (deux individus au centre) ou de blanc (deux individus à droite), appartiennent à une autre espèce : Pycnoclavella brava.
Epave El Reggio, Estartit, Costa Brava, Catalogne (Espagne), 30m
20/07/2006
Dégénérescence estivale ou prédation ?
A l'approche de l'été, les colonies régressent pour disparaître aux yeux des plongeurs. Mais ici nous n'avons pas la date de prise de vue, il peut donc aussi s'agir de prédation par des vers plats.
Banyuls (66)
2000
Large tapis de clavelines naines
Les clavelines naines peuvent former de larges tapis sur la roche ombragée. Ces concentrations sont souvent constituées de plusieurs espèces comme ici : à droite, blanchâtre, Pycnoclavella atlantica ; à gauche, verdâtre, Pycnoclavella communis.
Les Pierres Tombées, Pointe de Caramassaigne, îles de Marseille (13), 19 m
19/05/2018
Colonie jaune vif aux îles Canaries
Aux îles Canaries les colonies jaune vif ont été identifiées comme appartenant à Pycnoclavella communis.
Punta Blanca, Tenerife, îles Canaries, Espagne, 18 m
17/08/2007
Colonie jaune vif à Chypre
A Chypre, dans le bassin méditerranéen oriental, les colonies jaune vif n'ont pas été identifiées avec certitude comme appartenant à Pycnoclavella communis. Il est néanmoins probable qu'elles s'en réfèrent comme le sont les observations faites en 2016 sur les côtes libanaises.
Chypre, Méditerranée orientale
12/05/2009
Lignes inter-stigmates
Les lignes inter-stigmates pigmentées sont bien visibles, on compte entre 6 et 8 stigmates chez Pycnoclavella communis.
L'endostyle également pigmenté est bien visible sur ces individus vus par leur face ventrale.
Cap d'Antibes (06), 6 m
20/02/2010
Tunique partiellement transparente et sac branchial
Le thorax est en partie transparent ce qui nous permet d'observer le sac branchial avec ces 6 à 8 rangées de stigmates.
Les Pharillons, Marseille (13), 21 m
02/09/2018
Tapis clair
La claveline naine commune forme des tapis jaune verdâtre clair sur la roche.
Port-Cros (83), 12 m
05/10/2013
Rédacteur principal : Frédéric ANDRÉ
Rédacteur : Sylvie HUET
Rédacteur : Yves MÜLLER
Responsable régional : Frédéric ANDRÉ
Aguilar R., García S., Perry A.L., Alvarez H., Blanco J., Bitar G., 2016, Deep-sea Lebanon Expedition: Exploring Submarine Canyons, Oceana, Madrid. 94 p.
Perez-Portela R., 2006, Filogenia, genética de poblaciones y biologia del género Pycnoclavella (Ascidiacea) [Phylogeny, population genetics and biology of the genus Pycnoclavella (Ascidiacea)], Tesis doctoral universitat de Bacelona bajo la dirección de los doctores Xavier Turon i Barrera y Cruz Palacín Cabañas, 165p.
Perez-Portela R., Duran S., Palacín C., Turon X., 2007, The genus Pycnoclavella (Ascidiacea) in the Atlanto-Mediterranean region: a combined molecular and morphological approach, Invertebrate Systematics, 21, 187-205.
Perez-Portela R., Palacın C., Duran S., Turon X., 2007, Biological traits of three closely related species of Pycnoclavella (Ascidiacea) in the Western Mediterranean, Marine Biology, 152, 1031–1038.
Perez-Portela R., Turon X., 2008, Phylogenetic relationships of the Clavelinidae and Pycnoclavellidae (Ascidiacea) inferred from mtDNA data, Invertebrate Biology, 127, 108–120.