Claveline naine de la Costa Brava

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Méditerranée Nord-Ouest

La distribution de Pycnoclavella brava reste peu documentée à ce jour. Cette claveline naine est connue avec certitude sur la Costa Brava (Catalogne espagnole où elle a été découverte), en Catalogne française (Côte Vermeille) et dans les calanques de Marseille.

Biotope

Pycnoclavella brava est présente dans les zones côtières rocheuses. Elle fréquente les eaux peu profondes, de 5 à 60 m de profondeur. On la trouve sur la roche ou sur d'autres organismes fixés.

Description

Pycnoclavella brava forme habituellement de petites colonies d'une dizaine de zoïdes* joints par un fin réseau encroûtant constitué par des expansions de la tunique* sans former de masse basale. Les zoïdes peuvent se regrouper en paquets de 2 à 6 individus, ou rester isolés.

La tunique est fine et transparente autour du thorax*. Elle est épaisse, opaque et recouverte de débris le long du pédoncule qui contient l'abdomen et du réseau encroûtant. Les siphons* à bord lisse et également très transparents sont difficiles à distinguer, en particulier le siphon cloacal sans anneau basal.

Les zoïdes sont petits, ils ne dépassent pas 10 mm et le thorax mesure environ 2 mm. Le pédoncule est court et rarement visible. Pycnoclavella brava possède 5 à 7 rangs de stigmates* complets, s'y rajoutent plusieurs rangs incomplets en haut et en bas du sac branchial. Ces rangs incomplets démarrent toujours du côté dorsal. Ainsi, pour compter les rangs de stigmates complets, il faut observer le thorax par sa face ventrale.

Le thorax présente plusieurs lignes pigmentées orange, jaunes, blanches ou rose pâle. Un anneau de pigment à la base du siphon buccal caractérise l'espèce. Le pigment dessine également, au-dessous de l'anneau buccal, une bande oblique de chaque côté du cordon nerveux évoquant une "moustache" (vestige du tube neural larvaire* situé entre les deux siphons). La pigmentation marque aussi l'endostyle* (gouttière ciliée productrice d'un mucus enrobant les particules alimentaires et situé sur la face ventrale) et les lignes entre les rangs des stigmates.

Certains spécimens, nommés « variété 1 » présentent deux points de pigment sur la lisière dorsale du siphon buccal. Ceux qui n’en ont pas appartiennent à la « variété 2 ». Ces deux variétés qui diffèrent par la distribution des pigments dans le thorax, correspondent à deux groupes d'haplotypes* dans les analyses génétiques. Tous deux portent l'anneau péri-buccal et les deux bandes en forme de moustache de chaque côté de la zone inter-siphon. Ces deux variétés ne sont pas faciles à distinguer. A priori, toutes les photos de la fiche montreraient la variété 2 sans les deux points.

Espèces ressemblantes

La confusion aura essentiellement lieu avec la forme méditerranéenne de Pycnoclavella aurilucens qui peut être également de couleur orange, jaune, blanche ou rarement rose. Les pigments sont concentrés sur l'endostyle* et entre les stigmates*. Il y a également une tache de chaque côté du siphon* buccal. Chez certains spécimens cette tache forme un anneau autour du siphon buccal, se prolonge en une ligne sur le cordon nerveux, laquelle ensuite bifurque au niveau de la base du siphon cloacal, puis dessine parfois un point sur l'arrière du siphon cloacal.

Pycnoclavella communis est présente en Méditerranée et Atlantique Est limitrophe. Les colonies peuvent comporter quelques dizaines à plusieurs centaines de zoïdes formant un bouquet ou un tapis dense. Les zoïdes peuvent mesurer jusqu'à 12 mm de long, pour un thorax d'environ 3,5 à 5 mm. P. communis présente 6 à 8 rangs de stigmates et un thorax aux limites plus visibles que Pycnoclavella brava. Le pédoncule est plus long et facilement observable. La couleur varie de blanche à jaune intense.

Pycnoclavella nana est présente en Méditerranée et signalée en Atlantique Nord. Les zoïdes de cette espèce tapissent le substrat de façon plutôt espacée, couvrant des surfaces de plusieurs dizaines de centimètres carrés. Ils peuvent mesurer jusqu'à 13 mm de long, pour un thorax d'environ 4 mm. Les zoïdes présentent un fin anneau jaune à l'extrémité de chacun des siphons. Le thorax est coloré de pigment blanc, orange ou rose concentré sur l'endostyle et sur la membrane le long des stigmates.

Pycnoclavella atlantica est présente en Atlantique Nord-Est autour de la péninsule ibérique et en Méditerranée Nord-Ouest. A l'entrée du siphon buccal de fins tentacules de différente longueur sont bien visibles. La pigmentation blanc sale diffuse dans l'ensemble de la tunique. Les individus mesurent de 6 à 13 mm de hauteur avec un thorax de 2 à 5 mm de long.

Pycnoclavella producta est présente en Atlantique et Méditerranée. La tunique est blanc translucide, le pharynx et l'intestin sont visibles. Des corps granuleux sont présents dans la tunique. Les zoïdes présentent trois lignes de stigmates, séparées de 2 anneaux blancs. Cette espèce est très discrète.

Pycnoclavella stolonialis, l’ascidie tête d’épingle, est une très petite claveline rarement observée de la Bretagne à l’Irlande et au sud de l’Angleterre. Transparente, elle présente une tache pigmentaire blanche en forme de nœud papillon entre les deux siphons.

Pycnoclavella neapolitana est présente en Méditerranée occidentale. Les individus solitaires (pas de stolons) tapissent le substrat sans former de bouquet. Le thorax et la majeure partie de l'abdomen sont transparents. La base du pédoncule qui contient l'abdomen est jaune opaque. De petites taches de pigment jaune sont disséminées dans la paroi du thorax et dans celle de l'abdomen. Le bord des siphons est souligné de jaune et des lignes jaunes longitudinales sont visibles au niveau de la branchie.

Pycnoclavella taureanensis est une espèce méditerranéenne qui ne doit plus être considérée comme valide car il est maintenant certain que sa description est basée sur un mélange d’espèces dont P. communis (photo proposée et description de la larve dans la publication originale de Brunetti R. de 1991). A l'époque de la description, peu de Pycnoclavella étaient décrites et il est en effet possible qu'il ait regroupé plusieurs espèces.

Ecteinascidia herdmani , présente en Méditerranée seulement, mesure au maximum 5 à 7 mm. Les zoïdes en une seule partie sont reliés par des stolons. Ils sont translucides et teintés de jaune-verdâtre. Leurs siphons sont crénelés. Cette espèce est souvent mélangée aux colonies de Pycnoclavella spp..

Alimentation

Comme les autres tuniciers, c'est un animal filtreur*. L'eau, chargée des particules nutritives, pénètre par le siphon* buccal. Ce dernier est muni d'une couronne de tentacules sensoriels, capables, par déclenchement de la contraction du siphon buccal, de boucher l'entrée aux objets de trop grande taille. Le liquide qui a pénétré dans l'animal débouche à l'intérieur d'un sac branchial*, puis est amené au niveau de fentes que l'on appelle les trémas* ou stigmates*. Il passe ensuite dans la cavité péribranchiale, puis ressort par le siphon cloacal*.
Les particules sont retenues au niveau des fentes du filtre et sont enrobées par du mucus, l'ensemble constituant un agrégat nutritif qui est conduit par le battement des cils vers l'estomac via l'œsophage. La digestion y est facilitée par l'action d'une glande digestive qui est accolée à l'estomac. Après le passage dans l'intestin, les déchets de la digestion sont évacués, sous forme de chapelets de fèces*, par un anus débouchant dans le siphon cloacal*.

Reproduction - Multiplication

Les ascidies coloniales se reproduisent selon une alternance de cycles sexués et asexués. Elles sont hermaphrodites*, vivipares* et la fécondation est interne. Chez Pycnoclavella brava, l'incubation se fait dans la cavité cloacale. Il y a en général de 1 à 10 embryons empilés les uns sur les autres.

Les ascidies coloniales présentent également une multiplication asexuée pour la croissance de la colonie. En général les périodes de croissance de la colonie et de production de larves alternent.

Le mode de reproduction asexuée est l'un des principaux caractères différenciant les Clavelinidés des Pycnoclavelinidés. Chez ces derniers la réplication se produit à partir de la division horizontale au travers de l'abdomen du zoïde parent. Chez les Clavelinidés la réplication vient du bourgeonnement d'un stolon dans la masse basale de la tunique.

Divers biologie

En Catalogne où elles ont été étudiées, l'abondance des 3 espèces Pycnoclavella brava, P. aurilucens et P. communis est maximum en hiver. L'été n'est pas une période favorable à leur croissance : les fortes températures et les faibles pluies conduisent à une diminution de la nourriture dans les eaux du Nord-Ouest de la Méditerranée. Ainsi P. communis et P. brava entrent en dormance lorsque la température de l'eau s'élève. Les zoïdes se résorbent et il ne reste que la base de la colonie dissimulée par des épibiontes*. La colonie se reformera à la saison suivante. P. communis est l'espèce la plus répandue, mais en été seule P. aurilucens est observable sur les surfaces rocheuses habituellement tapissées par P. communis.

Les vers plats sont des prédateurs des Pycnoclavella. Ils se nourrissent des zoïdes, mais aussi de la base formée par l'ascidie lorsqu'elle est en dormance.

Informations complémentaires

Les espèces du genre Pycnoclavella sont de nouveau rangées dans la famille des Clavelinidés. La famille des Pycnoclavellidés avait été créée en 1990 et comprenait 2 genres dont Pycnoclavella. Les principaux caractères différenciant les Pycnoclavellidés des Clavelinidés sont la morphologie de la larve, le mode de reproduction asexuée et la morphologie des zoïdes, ceux des Pycnoclavellinidés présentant un abdomen long et des gonades* de petite taille. Cependant des débats scientifiques perdurent concernant l'attribution de certaines espèces à la famille des Clavelinidés ou à celle des Pycnoclavellidés ou encore à celle des Polycitoridés.

Origine des noms

Origine du nom français

Claveline naine de la Costa Brava est une traduction du nom scientifique.

Origine du nom scientifique

Pycnoclavella, du grec [pykno-] = épais, compact, poing, tenu à poing fermé, serré, et du latin [clava] = qui a la forme de massue. Le nom du genre évoque la forme de chaque zoïde qui ressemble à une petite massue.

brava : de la Costa Brava, côte catalane (Méditerranée espagnole) où a été décrite l'espèce.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 429930