Ascidie-clochette verte

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Caraïbes, golfe du Mexique, Atlantique Nord-Ouest, Méditerranée

Perophora viridis est considérée comme une espèce cryptogénique en Méditerranée, elle serait originaire des côtes de l’Atlantique Nord-Ouest des Caraïbes jusque sur la côte sud de la Nouvelle Angleterre aux Etats-Unis (Connecticut Island, Massachusetts).

L’espèce est probablement introduite dans plusieurs ports méditerranéens par l’intermédiaire des coques de navires ou d’objets flottants (fouling*). Sa distribution actuelle reste lacunaire, notamment sur la façade atlantique française.

Biotope

Cette espèce est rencontrée sur substrat* dur ou comme épibionte*, plutôt en eaux calmes, l’espèce semble préférer les eaux turbides.
On la trouve souvent fixée sur les coques, pontons, mouillages, coquilles de bivalves ou autres ascidies, entre 0 et 10 mètres de profondeur. Elle semble tolérer des eaux légèrement eutrophisées et turbides..

Description

Perophora viridis est une ascidie sociale de petite taille, dont la hauteur maximale est de 4 mm, qui ressemble énormément à l’espèce européenne Perophora listeri. La tunique est translucide et laisse voir le sac branchial, généralement d’une vive couleur jaune à jaune verdâtre. On peut aussi observer par transparence le système digestif, situé en partie basse du zoïde*.

Le siphon* buccal (inhalant*) est apical et le siphon* atrial (cloacal, exhalant*) légèrement latéral (dans le tiers supérieur du corps). La tunique est relativement plate entre les deux siphons. Les zoïdes, de forme sphérique à ovale, sont comprimés latéralement. Les zoïdes d’une même colonie sont reliés entre eux par un stolon, de couleur jaune. Ils sont normalement fixés au stolon* par un très court pédoncule* mais ils sont parfois subsessiles*.

Le sac branchial comporte quatre rangées de stigmates* (environ 20 stigmates par demi rangée). Les larves* ont le même nombre de rangées.

A la loupe binoculaire, il est possible d’observer la présence de lobes* arrondis, alternativement longs et courts, autour des siphons buccaux et cloacaux. Le nombre de lobes est variable mais oscille généralement autour de 16. L’examen de la corbeille branchiale permet d’observer la présence de papilles en T.

Espèces ressemblantes

Perophora viridis peut être confondue avec beaucoup d’ascidies de petite taille, en commençant évidemment par les espèces du même genre, présentes dans toutes les mers du globe et, dont plusieurs espèces exotiques fréquentent désormais les eaux européennes. Les espèces du genre Pycnoclavella présentent un pédoncule* plus long, bien visible sous l’eau si on y prend garde.

Perophora viridis peut être confondue, en Europe, avec l’espèce indigène Perophora listeri, l’ascidie clochette d’Europe. Cette dernière présente souvent des zoïdes* transparents, parfois jaune verdâtre en profondeur.
La couleur de Perophora listeri n’est jamais aussi vive que celle de Perophora viridis. La zone plate entre les deux siphons*, bordée par les muscles du manteau, caractéristique de Perophora viridis, peut être un bon critère distinctif si l’angle d’observation est correct (vue de profil).

A la loupe binoculaire, Perophora listeri comporte autant de stigmates* par demi rangée de la corbeille branchiale que Perophora viridis (de l’ordre de la vingtaine), ce qui n’en fait donc pas un critère distinctif. Cependant, chez Perophora listeri, il est possible d’observer la présence de six lobes*, arrondis, autour du siphon buccal, et de quatre à six lobes, également arrondis, autour du siphon cloacal. Des taches orange sont systématiquement présentes entre les lobes du siphon cloacal.

Perophora viridis peut également être confondue avec l’espèce exotique Perophora japonica, la pérophore japonaise. Cette dernière présente souvent des zoïdes légèrement plus grands, de couleur jaunâtre. Les colonies sont souvent plus compactes (pas d’espace entre individus). Les zones de croisement des stolons forment des étoiles jaunes très caractéristiques de l’espèce (mais malheureusement pas toujours visibles).

En Corse, il est également possible de rencontrer l’espèce introduite Perophora multiclathrata. Cette espèce comporte 5 rangées de stigmates, contrairement aux autres espèces de Perophora potentiellement observables dans nos eaux europénnes. Cette espèce ne présente pas d’étoile au niveau du croisement des stolons. Les zoïdes de cette espèce ne dépassent pas les 3 mm de long.

Dans les Caraïbes au moins 2 espèces y ressemblent beaucoup, Perophora multiclathrata et Perophora bermudensis. Mais toutes les deux comportent 5 rangées de stigmates.

Enfin, en Méditerranée uniquement, Perophora viridis peut éventuellement être confondue avec Ecteinascidia herdmani, l’ascidie miniature jaunâtre, qui arbore une très belle couleur jaune vert. Les zoïdes de cette dernière sont plus grands que ceux de Perophora viridis. Les siphons buccaux sont par ailleurs ornés de 12 lobes pointus, que l’on peut voir à fort grossissement. Enfin, chez cette espèce, le siphon atrial est perpendiculaire au siphon buccal, et approximativement situé à mi-hauteur.

Alimentation

Comme toutes les ascidies, Perophora viridis se nourrit en filtrant l’eau qu’elle fait circuler dans son atrium. L'eau, chargée des particules nutritives, pénètre par le siphon* buccal. Ce dernier est muni d'une couronne de tentacules* sensoriels. Par contraction, ils sont capables de boucher l'entrée aux objets aspirés de trop grande taille. L’eau qui a pénétré dans l'animal débouche à l'intérieur d'un sac branchial*, puis est amenée au niveau de fentes que l'on appelle les trémas*. Elle passe ensuite dans la cavité péribranchiale, puis ressort par le siphon cloacal*, également appelé siphon atrial.

Les particules sont retenues au niveau des fentes du filtre et sont enrobées par du mucus, l'ensemble constituant un agrégat nutritif qui est conduit par le battement des cils vers l'estomac via l'œsophage. La digestion y est facilitée par l'action d'une glande digestive qui y est accolée. Après le passage dans l'intestin, les déchets de la digestion sont évacués par un anus débouchant dans le siphon cloacal.

Dans une colonie d’ascidies sociales, comme Perophora viridis, le sang circule dans les stolons entre chaque individu. Chaque individu peut donc faire profiter le reste de la colonie du résultat de son alimentation.

Reproduction - Multiplication

La reproduction des ascidies sociales comme Perophora viridis présente une alternance de cycles sexués et asexués. Elles sont hermaphrodites*. Chez Perophora viridis, les gonades* sont situées dans la boucle intestinale, du côté gauche du corps. La fécondation est interne et le développement est indirect. Les gonades prennent la forme d’un ovaire central, unique, entouré de testicules organisés en éventail avec 4 ou 5 lobes*.

La reproduction asexuée se réalise par bourgeonnement* le long des stolons* émis initialement par l'individu souche, l’oozoïde*, issu pour sa part de la reproduction sexuée. Les nouveaux individus, les blastozoïdes*, se forment près de l’extrémité d’un stolon, de sorte qu’une colonie en croissance montrera des individus dont la taille décroit progressivement le long du stolon (puisqu’ils sont plus jeunes). Des cellules s’accumulent près de l’extrémité du stolon et finissent par former une vésicule à doubles parois, une paroi externe d’origine ectodermique (il s’agit de la continuation de la paroi externe du stolon et donc de l’oozoïde) et une paroi interne issue de la paroi séparative entre les deux canaux sanguins (cette paroi, d’origine mésenchymateuse, est constituée de deux couches de cellules dans la zone de bourgeonnement, qui se séparent pour constituer la paroi interne du vésicule). Le sang circule entre les deux parois de la vésicule. Cette vésicule donnera ensuite naissance au futur individu. Chaque blastozoïde est orienté par rapport au stolon, la partie ventrale étant dirigée vers l’extrémité du stolon (la partie dorsale faisant donc face aux individus plus anciens de la colonie).

La reproduction sexuée de Perophora viridis a lieu en hiver. Il existe peu d’informations dans la littérature sur la reproduction sexuée de cette espèce, contrairement à sa reproduction asexuée qui a été largement étudiée. D’autres espèces proches disposent de caractéristiques convergentes en matière de reproduction sexuée et il est donc raisonnable d’estimer qu’elles s’appliquent également à Perophora viridis. En particulier, il est probable que l’espèce soit protandre*, la maturité des testicules étant atteinte avant la maturité de l’ovaire. Le sperme est émis dans l’eau, puis récupéré par les individus lors de la filtration. L’incubation a lieu dans la poche d’incubation située à droite de la branchie*. Les larves* sont émises après éclosion. Ces larves, lécitotrophes* et munies d’une queue, mènent ensuite une courte vie planctonique avant de se fixer. Le nombre de larves par zoïdes est limité.

Ce cycle de vie alterné, combinant bourgeonnement et reproduction sexuée, confère à l’espèce un fort potentiel d’invasion et de régénération.

Divers biologie

Chez Perophora viridis, l’organisation des muscles dans la zone située entre les deux siphons* est très particulière, ceux-ci étant organisés de manière radiale (voir dessin de Goodbody & Cole). Lorsqu’ils se contractent, l’ensemble de la zone, et les deux siphons, se rétractent. D’après Goodbody & Cole (1987), cette organisation particulière permettrait à cette zone de jouer un rôle similaire à notre diaphragme, permettant de faire varier la pression au niveau de la corbeille branchiale en se contractant et se décontractant de manière rythmique.

Ezda May Deviney a réalisé une expérience intéressante, publiée en 1934, qui consistait à couper des stolons de Perophora viridis en petits morceaux d’un millimètre de long. Les tronçons se ferment en moins de 24 heures aux deux extrémités et produisent ensuite des zoïdes, ce qui montre la puissance de régénération de ces espèces. Dans ce cas particulier, l’organogénèse diffère de celle observée lors du bourgeonnement classique le long des stolons.

L.G. et L.J. Barth (1966) ont prolongé cette expérience et ont montré que des fragments de stolon très courts (0,3 mm de long) pouvaient donner naissance à des zoïdes.

G. Freeman a publié en 1964 les résultats d’une expérience élégante dans laquelle il a fortement irradié des colonies de Perophora viridis. La réinjection de sang non irradié, sous un délai maximum de 3 jours, a conduit les stolons irradiés, qui seraient morts sans cette intervention, à rebourgeonner. G. Freeman a montré que des cellules sanguines ressemblant aux lymphocytes jouent un rôle fondamental dans cette régénération.

Les expérimentations ont montré qu’il existe un équilibre délicat, en matière de métabolisme, entre stolon et zoïde. Le zoïde possède une activité métabolique plus élevée. Ceci peut conduire le zoïde à résorber le stolon lorsque les conditions de nutrition sont défavorables. Inversement, l’exposition d’une colonie à des substances toxiques conduit à la résorption des zoïdes alors que les stolons survivent.

Ces propriétés en font un organisme modèle pour l’étude de la régénération et du vieillissement cellulaire chez les tuniciers.

La contraction simultanée des siphons* est visible sous loupe.

Origine des noms

Origine du nom français

Ascidie-clochette verte, le nom français reprend le terme d’ascidie-clochette utilisé pour Perophora listeri et rappelle ainsi la proximité visuelle de ces deux espèces. On lui adjoint l’adjectif « verte » par référence au nom scientifique.

Origine du nom scientifique

Perophora : le zoologiste allemand Arend Friedrich August Wiegmann (1802-1841) n’a pas explicité l’étymologie du nom Perophora quand il a désigné ce nouveau genre en 1835. On peut cependant aisément en déduire l’étymologie. Le nom de genre Perophora provient du grec ancien [pero-] = sac, bourse, et [-phoros] = porter ; il signifie donc littéralement « porteur de bourse/sac », allusion probable à l’allure générale d’une colonie constituée de stolons reliant des zoïdes.

viridis : le nom d’espèce viridis provient du latin [viridis] = vert, allusion directe à la couleur des branchies de cette ascidie sociale.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 103761