Troque perlée

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Méditerranée, Atlantique proche

La distribution des troques perlées a été signalée dans toutes les régions de la Méditerranée (côtes turques : détroit des Dardanelles, mer Égée, bassin levantin, côtes tunisiennes, algériennes, italiennes, françaises, espagnoles…) ainsi que dans l’Adriatique. Les troques perlées sont également présentes dans la mer de Marmara ; en revanche, elles sont considérées comme absentes en mer Noire. En dehors de la Méditerranée, elles sont répertoriées dans l’Atlantique Est du sud du Portugal jusqu’au Maroc ainsi qu’aux îles du Cap-Vert.

Biotope

Les troques perlées vivent près des côtes rocheuses, dans les zones littorales, herbacées et laminaires, depuis 1 m de profondeur jusqu’à 30 m, voire 45 m. Dans la littérature italienne, cette espèce est décrite comme étant liée aux herbiers de Posidonies de la plaine côtière, aux fonds coralligènes et dans les grottes sous-marines, en l’absence de lumière.

Description

La coquille de Clanculus cruciatus est petite et globuleuse. Elle est solide, dotée d’une paroi assez épaisse.
La hauteur de la coquille des individus adultes mesure 8 à 11 mm, elle peut exceptionnellement atteindre 14 mm. La largeur de la coquille est similaire à sa hauteur, 9 à 10 mm pour un individu adulte.
Elle est constituée de 5 tours de spire* plutôt élevés, convexes, séparés par des sutures* fines mais bien marquées. Le sommet est mamelonné. Les premiers tours embryonnaires* sont lisses, les suivants sont sculptés par des cordons plus ou moins irréguliers, constitués de petits tubercules arrondis. Il s’agit de cordons granuleux, typiques pour la troque perlée. Les cordons impairs, à savoir le premier, le troisième et le cinquième peuvent être un peu plus relevés que les autres (pairs), avec une granulation plus épaisse. La taille des tubercules sur le premier cordon peut faire le double de la taille des tubercules sur le deuxième cordon, qui est souvent le plus fin de tous. Les derniers cordons sur le dernier tour, à proximité de l’ombilic*, sont lisses, sans granulation développée. Les intervalles de ces derniers cordons sont finement striés et ils s’élargissent à proximité de l’ombilic pour atteindre une largeur égale à celle des cordons.
L’ouverture de la coquille est arrondie, légèrement ovale. Le labre* est plissé du côté interne, présentant des sillons réguliers. L’ombilic de la coquille est ouvert, profond et crénelé au pourtour. La base du dernier tour de spire* est convexe, arrondie. La columelle* de la coquille est oblique et détachée. Elle est équipée d’une petite dent pointue à la base et elle est tordue au sommet. Cette déformation est assimilable à une deuxième dent à son extrémité, aussi petite que la première. Le tronçon entre ces deux dents est lisse, de forme légèrement courbée, concave.
Un opercule* fin, circulaire permet à l’animal de fermer sa coquille lorsqu’il se rétracte à l’intérieur. Cet opercule est corné, multispiré*. Quand la troque se déplace, il peut être visible au-dessus et à l'arrière du pied.

La coloration la plus commune de la coquille des troques perlées est brun foncé, peinte de taches blanches qui rayonnent du sommet. Elle peut également être d’un brun ferrugineux, plutôt marron. Les taches blanches plus ou moins grandes forment une croix à 4 ou à plusieurs branches. Elles peuvent être discontinues et même irrégulières d’un tour à l’autre. Ces motifs peuvent s’effacer vers la base du tour ou même être absents, le plus souvent sur le dernier tour de spire.
Vus de dessous, les cordons concentriques voisins de l’ombilic sont tesselés* de blanc et de brun. La columelle et l’ombilic sont blancs. La face intérieure de l’ouverture est nacrée. Elle paraît souvent blanchâtre sur les coquilles observées en épave, phénomène dû au vieillissement et aux divers frottements.

Lors du déplacement normal de l’animal, le corps est très peu visible dépassant à peine de la coquille. Toutes les parties visibles sont d’une couleur crème jaunâtre, avec des tâches de couleur gris foncé, irrégulières. La tête porte deux longs tentacules* sensoriels gris ayant chacun un œil noir à sa base. D’autres tentacules épipodiaux* gris, plus fins et plus courts, sont situés de chaque côté du pied*.

L’espèce Clanculus cruciatus compte plusieurs variétés de couleur ou de forme :

- Var. nigrescens pouvant être considérée comme équivalent de la var. monochroa, caractérisée par une coloration brun foncé, voire noirâtre uniforme. Les taches blanches sont absentes dans ce cas.

- Var. rosea ou var. rubescens qui présente une couleur rose uniforme ou une couleur rousse à marron avec les premiers tours roses. Cette variété peut présenter des taches blanches ou pas. Elle est observée au sud de la Méditerranée, surtout dans le golfe de Gabès (Tunisie).

- Var. candida ou albina qui est de couleur blanc uniforme. Dans la littérature plus ancienne, la présence des troques blanches est signalée le long des côtes tunisiennes. Nous pouvons nous interroger si cette variété ne correspond pas à Clanculus laurae Cecalupo, Buzzurro et Mariani, 2008 identifiée dans les études récentes comme une nouvelle espèce de Clanculus dans la Méditerranée. La présence de C. laurae est signalée dans la même région, à savoir dans le golfe de Gabès et l’archipel des Kerkennah (Tunisie).

Quant aux variétés de forme, il est décrit la var. globoso-conica Aradas et Benoit, 1872 qui présente des tours étagés, avec une marge subsuturale* assez large, plane et sans granulations. Cette variété est considérée comme rare.

D’autres variétés telles que var. minor, alta, depressa ou marmorata sont mentionnées dans la littérature, mais nous considérons qu’il s’agit plutôt des synonymes qualificatifs d’une variété décrite par ailleurs ou des formes atypiques naturelles, propres à chaque espèce.

Espèces ressemblantes

Parmi les espèces du genre Clanculus présentes en Méditerranée, la confusion des troques perlées est possible avec C. corallinus (troque-corail) ou C. jussieui (troque de Jussieu). Toutefois, même si la coloration peut être très similaire, en fonction de la variété, la troque perlée peut facilement être distinguée par sa granulation des cordons, absente chez C. jussieui, et par la forme des dents sur le bord interne de l’ouverture qui sont nettement plus marquées chez C. corallinus.

- Clanculus corallinus (Gmelin, 1791) possède des cordons constitués de petits tubercules arrondis comme la troque perlée. Suivant les cas, les deux peuvent avoir une coloration très similaire, rousse, rose rougeâtre, marron. Mais la troque-corail peut être différenciée par sa spire* plus élevée, par ses tours un peu moins bombés et par la forme de son ouverture moins élargie. Un individu adulte est généralement un peu plus grand que celui de C. cruciatus. Cependant, le caractère le plus tranché et le plus constant est celui de la columelle*, dont les deux dents sont plus fortes et beaucoup plus saillantes que celles de la troque perlée.

- Clanculus jussieui (Payraudeau, 1826) est également de forme très similaire à celle de la troque perlée. Les deux espèces peuvent facilement être confondues si elles sont observées du côté de l’ombilic* qui est blanc et à peu près de la même taille, même si la coquille de C. jussieui peut être plus grande que celle de C. cruciatus. La columelle de ces deux espèces se termine par une denticulation simple et quasiment identique. Toutefois, la coquille de la troque de Jussieu ne présente pas de granulation au niveau des cordons et la surface à la base de la coquille est lisse, sans cordons structuraux visibles. En cas de taches plus claires sur la coquille, ces taches sont de couleur plutôt brun clair ou beige et sont disposées régulièrement sous forme d’un damier fin qui couvre l’ensemble des tours. Elles ne sont que très rarement organisées sous forme d’une croix plus claire.

Parmi les troques du genre Clanculus présentes en Europe et dans l’Atlantique proche, nous notons également la présence d’une autre espèce similaire, à savoir C. berthelotii (d'Orbigny, 1840). Cette dernière troque est présente aux Canaries, aux Açores et dans l’archipel de Madère. Elle est très similaire à la troque perlée, avec la forme et la coloration de sa coquille recouverte de cordons granulés. Cependant, la croix à quatre branches constituée de motifs clairs sur le fond brunâtre de la coquille de C. cruciatus est remplacée chez C. berthelotii par une croix plus effacée et plus ramifiée, voire par une granulation claire, éparpillée régulièrement sur la spire*. Les cordons granulés du dernier tour de spire sont également beaucoup plus écartés et cela d’une distance plus importante que leur épaisseur. Les dents sur le bord interne de l’ouverture sont également plus développées en se rapprochant plutôt de celles de C. corallinus.

Plusieurs autres espèces de la famille des Trochidae peuvent présenter une coloration similaire à celle des troques perlées, à savoir une coquille de couleur brun foncé avec des motifs clairs sous forme de croix ou de taches rayonnantes. En Méditerranée, c’est le cas des gibbules suivantes :

- Gibbula ardens (Salis Marschlins, 1793) ou gibbule ardente peut être rencontrée à faible profondeur. Cette gibbule présente une coquille plus angulaire que la troque perlée ; les cordons sont bien marqués et ils peuvent paraître rugueux, mais ne sont pas granulés. Cette gibbule possède également une petite dent isolée sur le bord interne de l’ouverture, à la base de la columelle. Cette dent est lisse et arrondie comme chez les monodontes, par exemple chez Phorcus turbinatus (Born, 1778) ou similaires, mais elle est plus petite que chez ces derniers.

- Steromphala adansonii (Payraudeau, 1826) présente une coquille plus conique et moins arrondie que la troque mais de couleur brun foncé très similaire avec des taches blanches rayonnantes. Cependant ces dernières sont composées de deux ou plusieurs rayons blancs fins, parallèles, séparés par un trait foncé fin. Les tours sont finement striés et ne présentent aucune granulation.

- Steromphala varia (Linnaeus, 1758) possède une coquille plus fine et de forme moins arrondie, un ombilic blanc, ouvert et plus large. La columelle de la coquille est lisse, sans les dents caractéristiques des troques. Les stries (cordons) de Steromphala varia sont beaucoup plus fines que celles de la troque perlée et sont sans granulation.

- Gibbula turbinoides (Deshayes, 1835) possède les cordons concentriques voisins de l’ombilic très similaires à ceux de la troque (tesselés de blanc et de brun), mais l’ombilic de la coquille, même s’il est également blanc, est lisse et plus petit. La coquille de cette gibbule est d’une forme et d’une couleur similaires à celle de la troque perlée, mais souvent un peu plus claire et plutôt roux que brun foncé. Les cordons ont une épaisseur irrégulière et la granulation typique des troques perlées est manquante. Par ailleurs, les parties visibles de l’animal présentent une coloration crème jaunâtre, voire beige avec des taches orangées et les tentacules sont jaune clair et non pas gris comme ceux de la troque.

Alimentation

La troque perlée est herbivore. Elle se nourrit principalement de détritus végétaux et d’algues microscopiques développées sur la surface des pierres et blocs rocheux qu’elle râpe avec sa langue râpeuse (la radula*) en se déplaçant.

Reproduction - Multiplication

Il s’agit d’une espèce gonochorique*, c'est-à-dire à sexes séparés. La fécondation a lieu à l'intérieur de l'organisme femelle. Après la copulation, les spermatozoïdes* sont stockés dans un réceptacle séminal où a lieu la fécondation. Dans la famille des Trochidae trochinae, les œufs peuvent être déposés sur le fond un par un ou en masse gélatineuse.

Selon certains auteurs, le développement peut être direct sans passage par un stade larvaire* planctonique*. D’autres sources suggèrent un stade larvaire planctonique de durée variable selon que les conditions du milieu sont plus ou moins favorables. Les embryons* se métamorphosent* en larves trochophores* puis véligères* avant de se poser sur le fond et devenir de petites troques.
Cette controverse demanderait des informations complémentaires.

La durée de vie des troques perlées n’est pas bien documentée.

Vie associée

Aucune association particulière avec d’autres espèces animales ou avec des espèces végétales n’est connue, mais cette espèce est fréquemment trouvée au même endroit que les troques de Jussieu.

Informations complémentaires

Suivant les différentes sources biographiques, cette espèce est signalée comme peu commune à assez commune. Elle est rencontrée plus fréquemment sur les côtes sud de la Méditerranée qu’au nord, et même, localement, sa présence est mentionnée comme abondante (certaines variétés), notamment dans les premiers 5 à 10 mètres de profondeur. En revanche, même dans le cas où sa présence est considérée comme rare, celle-ci est qualifiée de constante tout au long de l’année.

La troque perlée se trouve également à l’état de fossile et subfossile. Dans le bassin Méditerranéen, Clanculus cruciatus est certainement présent depuis le Pléistocène (première époque géologique du Quaternaire et l'avant-dernière sur l'échelle des temps géologiques, s'étendant de 2,58 millions d'années à 11 700 ans avant le présent). Les signalements correspondant à cette période proviennent des régions de France, Espagne (Îles Baléares), Italie, Suisse, Tunisie, Chypre, Rhodes mais aussi des régions de l’Europe centrale, comprenant le bassin pannonique (partie centrale du bassin du moyen Danube) et jusqu’à la Pologne. Les signalements plus anciens (Miocène, Pliocène) restent à confirmer selon certaines sources.

Dans WoRMS on trouve en synonymie Turbo purpureus dans le tome IV de l’ouvrage de A. Risso «Histoire naturelle des principales production de l'Europe méridionale et principalement de celle des environs de Nice et des Alpes-Maritimes» paru en 1926. Il semble que ce soit une erreur car ni la description, ni le dessin ne correspondent à Clanculus cruciatus.

Origine des noms

Origine du nom français

Le nom troque est une adaptation française du nom scientifique [Trochus], en latin, basé sur le mot grec ancien [trokhós] qui signifie roue, disque ou cerceau. La première mention de ce nom daterait de 1558 (édition posthume en français, sinon 1554), elle est attribuée au naturaliste français Guillaume Rondelet qui s’en est servi pour nommer diverses espèces de coquillages dans son œuvre : « L’histoire entière des poissons », parue à cette date.

L’adjectif perlée fait référence à la forme des cordons qui présentent une granulosité régulière comparable à des cordons de petites perles rondes.

Origine du nom scientifique

Clanculus : du latin [clanculum] = secret, caché. Le nom de genre a été créé en 1810 par le naturaliste malacologue Denys de Montfort (1766-1820). Denys de Montfort a créé ce nom de genre pour le superbe Clanculus pharaonius et le comparait à un « bouton caché sous une mouche ».

cruciatus : du substantif latin [crucio] = mettre en croix. Faisant référence au motif blanc en forme de croix sur le fond plus sombre. Cette espèce a été décrite par Carl von Linné (1707-1778) en 1758.

Le nom de genre scientifique secondaire, encore souvent mentionné dans la littérature, Clanculopsis (à l’aspect de Clanculus), correspond à un sous-genre, proposé en 1897 par le malacologue italien T.d. M. Monterosato (1841-1927).

Par ailleurs, il est à noter que l’un des noms historiques français de la troque perlée est monodonte de Vieillot. Il correspond à la traduction du nom scientifique Monodonta vieillotii Payraudeau, 1826 et fait référence à la petite dent du coquillage au niveau de l’ouverture (monodonta). L’appellation vieillotii vient de la dédicace de cette espèce par le zoologiste français M. Benjamin Charles Marie Payraudeau (1798-1865) à son confrère scientifique, M. Louis Pierre Vieillot (1748–1830), célèbre biologiste et ornithologue de l’époque. Ce nom a été abandonné vers 1880.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 141772