Doto à picots

Doto pinnatifida | (Montagu, 1804)

N° 3424

Mer du Nord, Manche, Atlantique Nord-Est

Clé d'identification

Jusqu’à 30 mm de longueur
2 à 9 paires de cérates, portant chacun des tubercules coniques allongés tous terminés par un point noir
De chaque côté du corps, entre les cérates, 2 à 9 tubercules (les picots), chacun terminé par un point noir
Rhinophores simples et lisses entourés d’une gaine évasée
Taches noires sur le bord des gaines des rhinophores
Corps translucide crème à fauve pâle avec des taches brun foncé à noires sur le dos
Taches généralement plus foncées à l’avant
Voile oral arrondi
Principalement sur l'hydraire Nemertesia antennina

La présence de picots latéraux à pointe noire associés à des taches sombres sur le bord des gaines des rhinophores constitue un critère diagnostique fiable de l’espèce.

Noms

Autres noms communs français

Grand doto, Le nom vernaculaire “grand doto” est ambigu et peut prêter à confusion avec d’autres grandes espèces du genre.

Noms communs internationaux

Feathered doto (GB), Geverderte kroonslak (NL)

Synonymes du nom scientifique actuel

Doris pinnatifida Montagu, 1804
Doto armoricana Hesse, 1872
Doto nigra Eliot, 1910
Doto pinnatifida var. nigra Eliot, 1910
Doto pinnatifida var..papillifera Eliot, 1910

Distribution géographique

Mer du Nord, Manche, Atlantique Nord-Est

Zones DORIS : ● Europe (côtes françaises), ○ [Atlantique Nord-Est, Manche et mer du Nord françaises]

L’espèce est caractéristique des eaux tempérées froides de l’Atlantique Nord-Est.
Doto pinnatifida est présente de la Scandinavie au nord de l’Espagne (Galice) dans l’Atlantique Nord-Est.
Trainito & Doneddu (2014) signalent sa présence en Méditerranée ! Cette mention nécessite confirmation.
La mention de l'espèce en Afrique du Sud est très probablement erronée.

Biotope

Doto pinnatifida vit dans des eaux depuis la surface jusqu’à 75 m de profondeur, principalement sur des hydraires. comme Nemertesia antennina.
Sa présence est étroitement liée à celle de ses hydraires hôtes.

Description

Doto pinnatifida est une des plus grandes espèces de Doto de nos côtes, elle peut mesurer jusqu’à 30 mm de longueur. Elle possède de 2 à 9 paires (exceptionnellement jusqu'à 12) de cérates*. Chaque cérate porte des tubercules* coniques allongés disposés en (jusqu’à) 6 cercles concentriques. Chaque tubercule est terminé par un point noir.
Les rhinophores* sont simples et lisses entourés d’une gaine évasée. Des taches brun foncé entourent le bord de chaque gaine.
De chaque côté du corps, entre les cérates, 2 à 9 tubercules ou papilles* (les picots) portent,. comme les tubercules disposés sur les cérates, un point noir à leur extrémité. Occasionnellement il peut y avoir quelques-uns de ces tubercules sur le dos.
Le bord frontal est dilaté en un voile oral (ou velum*) arrondi.
Le corps est translucide crème à fauve pâle voire orange pâle avec des taches brun foncé à noires sur le dos, plus foncées à l’avant. La coloration du corps s'assombrit avec l'âge.
La silhouette générale reste élancée malgré la forte ornementation des cérates.

Espèces ressemblantes

Le genre Doto est particulièrement difficile à identifier sur la seule base morphologique.
Il est, sur le plan taxonomique*, l'un des genres les plus complexes de nudibranches en raison de la nature cryptique* de ses espèces, de leur petite taille et de l'homogénéité de leurs caractéristiques internes et externes.

Les analyses phylogénétiques* et de délimitation des espèces suggèrent que la coloration et la morphologie externe sont souvent peu fiables pour différencier les espèces (Vàsquez-Alcaide & al, 2026).

Dans l’Atlantique Nord-Est, il y a 20 espèces répertoriées de Doto, dont 14 considérées comme autochtones.
Ces espèces sont généralement définies sur la base de caractères externes, tels que la coloration, le nombre et la forme des appendices dorsolatéraux et la morphologie de la gaine du rhinophore. Dorénavant, des données moléculaires sont disponibles pour 13 d'entre elles.
Mais Doto pinnatifida présente deux caractéristiques qui lui sont propres :
  • des tubercules (les picots) à pointe noire sur les côtés du corps
  • et des taches noires sur le bord des gaines rhinophores.

Nous présentons ici les espèces reconnues de l'Atlantique Nord-Est (plusieurs de ces espèces sont issues du complexe Doto coronata) :

  • Doto arteoi Ortea, 1978 : cette espèce est seulement présente au nord de l'Espagne, sur Laomedea sp.
  • D. cuspidata Alder & Hancock, 1862 : vit sur Nemertesia ramosa ; le corps est fortement marqué de brun foncé ou noir ; des glandes pâles sont présentes à l'extrémité des tubercules des cérates.
  • D. fragilis Forbes, 1838) (pas de données moléculaires) : cette espèce a été observée sur les hydraires Nemertesia antennina, Nemertesia ramosa, Halecium halecinum et Halecium muricatum. Le corps est brun mais il n’y a pas de taches plus foncées ; des glandes blanches sont présentes le long des flancs du corps. Il y a jusqu'à 10 paires de cérates, chacun comportant jusqu'à 13 cercles concentriques de tubercules pâles.
  • D. eireana Lemche 1976 est présente sur Amphisbetia operculata. Son corps est blanc avec des taches brunes comme sur les tubercules des cérates.
  • D. hydrallmaniae Morrow, Thorpe & Picton, 1992 est observée sur Hydrallmania falcata. On distingue de grandes taches rouge foncé sur les tubercules et des marques rouge foncé sur les faces internes des cérates.
  • D. hystrix Picton & G. H. Brown, 1981 est présente sur Schizotricha frutescens. Les cérates n’ont pas de taches, mais de longs tubercules pointus, le bord des gaines des rhinophores portent une série de pointes.
  • D. koenneckeri Lemche, 1976 : cette espèce est observée sur Aglaophenia pluma, Lytocarpia myriophyllum. Il y a des taches sombres en forme de virgule sur les tubercules des cérates et le corps présente une coloration brune avec une bande latérale pâle.
  • D. lemchei Ortea & Urgorri, 1978 : cette espèce est observée sur Aglaophenia tubulifera. Il n’y a pas de taches sur les tubercules, le corps présente une teinte brune avec sur la tête du brun pâle.
  • D. maculata (Montagu, 1804) : cette espèce est présente sur Schizotricha catharinae. Sur les tubercules des cérates et sur le corps, on observe la présence de taches rouges. Les tubercules des cérates sont allongés et le tubercule terminal est souvent sans taches.
  • D. millbayana Lemche, 1976 : cette espèce est observée sur les hydraires Plumularia setacea et Kirchenpaueria halecioides ou K. pinnata. Son corps est blanc avec des stries rouges ou noires et il y a de multiples taches à la surface des cérates en plus des taches terminales sur les tubercules. Des taches rouges sont présentes sur et entre les tubercules des cérates et sur le corps, un bord blanc est bien visible autour des gaines des rhinophores. (synonyme : Doto dunnei)
  • D. oblicua Ortea & Urgorri, 1978 : cette espèce est observée sur Amphisbetia operculata.
  • D. onusta Hesse, 1872 : cette espèce vit plutôt dans la zone de balancement des marées, sur Dynamena pumila.
  • D. sarsiae Morrow, Thorpe & Picton, 1992 est observée sur Coryne (anciennement Sarsia) exima. On observe de grandes taches rouges sur les tubercules des cérates et sur le corps. Les cérates sont en forme de massue, avec un tubercule terminal émoussé.
  • D. tuberculata Lemche, 1976 est présente sur Sertularella gayi et Abietinaria sp. L’animal est jaune pâle avec des tubercules tachetés de noir. Les tubercules sont disposés en rangées sur le dos. C'est une espèce proche de D. pinnatifida.. La ponte est différente.
  • D. verdicioi Ortea & Urgorri, 1978 : cette espèce est observée sur Aglaophenia sp.

Chez Doto pinnatifida, les picots latéraux à pointe noire restent le critère distinctif le plus constant.

D’autres nudibranches de petite taille pourraient être confondus avec les Doto :

Une clé de détermination des espèces britanniques de Doto est présentée dans l'ouvrage de Thompson & Brown en 1976, page 71, et un tableau de comparaison dans le Thompson & Brown de 1984, pages 28-29.

Alimentation

De nombreux auteurs (Thompson & Brown, Picton, …) décrivent Doto pinnatifida comme se nourrissant exclusivement de l’hydraire Nemertesia antennina.

Toutefois, Martinsson & al. (2021) dans leur étude montrent que D. pinnatifida a été observée se nourrissant de plusieurs autres hydraires comme Aglaophenia sp., Amphisbetia operculata, Halecium spp., Sertularia sp..

D’autres espèces de Doto consomment aussi N. antennina, comme par exemple Doto coronata, D. fragilis, D. hystrix.

Comme les autres mollusques gastéropodes Doto pinnatifida possède une radula*, mais avec peu de dents. Les Doto n'attaquent pas et n'ingèrent pas les polypes des hydraires calyptoblastiques* sur lesquels on les trouve presque toujours, mais se nourrissent plutôt en perforant le périsarc* à l'aide de leurs dents radulaires extrêmement petites et fines et en aspirant le liquide du cœnosarc*.

L’espèce est spécialisée dans l’exploitation du cœnosarc des hydraires. Cette stratégie permet l’exploitation des tissus internes sans détruire les colonies d’hydraires.

Reproduction - Multiplication

Les Doto, comme les autres nudibranches, sont hermaphrodites*. La reproduction est sexuée et a lieu presque toute l’année. Les individus produisent des gamètes* mâles et femelles dans des gonades* rouge-orange, visibles par transparence au niveau des cérates* des deuxième, troisième paires jusqu’à la sixième paire.

La ponte forme une longue bande sinueuse (longueur 3,5 cm, largeur 0,5 cm). La ponte est accrochée, par un bord, à la tige de Nemertesia antennina, souvent à la base. Les œufs (d'un diamètre de 91 à 108 µm) sont blancs ou roses. Un même individu peut pondre des œufs blancs ou roses à intervalles rapprochés. Chaque œuf est seul, en général, dans une capsule ovigère* lisse. Chaque ponte, déposée pendant la nuit ou tôt le matin, peut contenir jusqu’à 26 500 œufs. Cette ponte est semblable à celles d’autres espèces comme celle de Doto coronata.
Les larves* véligères* nageuses éclosent, après 16 jours à 10-12 °C. Elles sont planctotrophes*. Ensuite, elles subissent une métamorphose* avant de s’installer sur un hydraire.
Un animal de 2 mm de longueur porte 5 paires de cérates, un individu de 25 mm, 12 paires.

La forte fécondité compense une mortalité larvaire élevée en phase planctonique.

Vie associée

Doto pinnatifida est présente principalement sur l’hydraire Nemertesia antennina mais elle peut également être observée aussi sur Aglaophenia sp., Amphisbetia operculata, Halecium spp., ou Sertularia sp..

La présence discrète des sacs ovigères* du copépode* parasite* Lomanoticola brevipes (cf. la fiche Splanchnotrochus spp.) a été signalée. (Hecht 1896).

Divers biologie

Les Doto n’ont pas de cnidosacs* mais possèdent sur les cérates* de grosses cellules glandulaires, probablement à rôle défensif. Ces sécrétions glandulaires constituent un mécanisme de défense chimique probable.

Informations complémentaires

Les Doto sont de petites espèces mais, en général, assez faciles à observer car leurs pontes sur les hydraires, bien que petites, sont bien visibles.

Origine des noms

Origine du nom français

Doto à picots : nommée ainsi pour ses petits tubercules sur les flancs.

Origine du nom scientifique

Doto :il s'agit du nom d’une Néréide de la mythologie grecque. Ce nom de genre a été donné, en 1807, par le zoologiste allemand Ludwig Gilbert Lorenz Oken (Okenfuss) (1779-1851).
L'espèce-type* du genre est Doto coronata (anciennement Doris coronata).

pinnatifida : du latin [pinnatus] provenant de [pinna] = plumes, ailes, et du latin [findere] = fendu. Donc disposé comme les barbes d’une plume.
L'espèce a été décrite en 1804 par le militaire et naturaliste anglais George Montagu (1753-1815) sous le nom de Doris pinnatifida, sans que l'auteur n'explique son choix d'épithète. Mais Montagu étant également ornithologiste, sa référence aux plumes se comprend.
La localité-type* de l'espèce se situe sur la côte sud du comté de Devon, en Angleterre.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 139650

Termes scientifiques Termes en français Descriptif
Embranchement Mollusca Mollusques Organismes non segmentés à symétrie bilatérale possédant un pied musculeux, une radula, un manteau sécrétant des formations calcaires (spicules, plaques, coquille) et délimitant une cavité ouverte sur l’extérieur contenant les branchies.
Classe Gastropoda Gastéropodes Mollusques à tête bien distincte, le plus souvent pourvus d’une coquille dorsale d’une seule pièce, torsadée. La tête porte une ou deux paires de tentacules dorsaux et deux yeux situés à la base, ou à l’extrémité des tentacules.
Sous-classe Heterobranchia Hétérobranches
Infra-classe Euthyneura Euthyneures

Gastéropodes hétérobranches possédant une disposition particulière non croisée du système nerveux, résultant de la torsion puis détorsion de la larve véligère.

Subter-classe Ringipleura
Super ordre Nudipleura Nudipleures
Ordre Nudibranchia Nudibranches Cavité palléale et coquille absentes chez l’adulte. Lobes pédieux souvent absents aussi. Respiration cutanée, à l’aide de branchies, de cérates ou d’autres appendices. Tête portant une ou deux paires de tentacules, les tentacules postérieurs ou rhinophores peuvent parfois être rétractés dans des gaines. Principalement marins ou d’eau saumâtre.
Sous-ordre Dendronotina / Dendronotacea Dendronotinés / Dendronotacées Corps long et effilé. Appendices dorsaux en aiguille, en cigare ou branchus. Tête généralement pourvue de tentacules enroulés (rhinophores*) qui peuvent se rétracter dans des gaines. Rhinophore en tube ou en coupe. Mangeurs de Cnidaires.
Super-famille Dendronotoidea
Famille Dotidae Dotïdés

Limaces de petite taille. Rhinophores simples avec un fourreau. Présence d'un voile à la place des tentacules buccaux. 5 à 9 paires de cérates massifs et tuberculés.

Genre Doto
Espèce pinnatifida

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