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  Fiche Espèce   (N°1931)
 
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(N°1931)  
Amphiprion clarkii (Bennett, 1830)
Océan Indien et Pacifique Ouest
Poisson-clown de Clark
 
Poissons osseux pélagiques près du fond
 
 
Amphiprion de Clark, clown noir à queue jaune, poisson-clown à queue jaune
Yellowtail clownfish, Clark’s anemonefish, chocolate clownfish, black clown (GB), Pesce pagliaccio di Clark (I), Pez payaso de Clark (E), Clarks Anemonenfisch, Schwartzer Anemonenfisch (D), Zwarte anemoonvis (NL), A'samak al muharij clark (Arabe), Kumanomi (Japonais), Shokoladnaya rybka-kloun (Russe)
 Clef d'identification
Noir, avec la tête, la poitrine et les nageoires paires jaune-orangé
Trois larges barres blanches, la troisième se démarquant nettement du reste du corps
Nageoire caudale jaune, blanche ou crème bordée de jaune, en croissant
Masque blanc sur le museau
 Distribution
Amphiprion clarkii est le poisson-clown ayant l’aire de distribution la plus vaste, allant de la Micronésie dans le Pacifique Ouest jusqu’au golfe Persique, et de l’Australie au sud du Japon.
Il est présent en Nouvelle-Calédonie et aux Maldives, mais pas à la Réunion ni en mer Rouge.
 Biotope
Le poisson-clown de Clark vit toujours en association avec une grande anémone (cf. § vie associée), où se trouvent souvent un couple mature et plusieurs petits mâles immatures.
Cette espèce est très ubiquiste*, présente dans les lagons, les passes et jusqu’en bas de la pente externe des récifs coralliens, de 1 à 60 m de profondeur.
 Description
Le poisson-clown de Clark a une taille maximale de 15 cm, les femelles étant toujours plus grosses que les mâles.
La couleur du corps est typiquement noire avec la tête, le ventre et les nageoires paires jaunes ou orange, et trois larges bandes blanches verticales : la première en arrière de l’œil, la deuxième au milieu du corps et la troisième (parfois absente) sur le pédoncule caudal.
La limite antérieure entre la couleur du corps et la troisième bande blanche est toujours très nette. Les nageoires dorsale et anale sont noires, la nageoire caudale, en croissant, est jaune, blanche ou crème avec les bords jaunes (chez les mâles).
Le museau peut être couvert d’un masque blanc ou pâle, la bouche est assez haute, l’iris doré. À l’exception des bandes blanches et de la nageoire caudale, toujours claire chez cette espèce, la coloration noire peut gagner les parties colorées, généralement dans l’ordre suivant : la poitrine, puis les nageoires paires et enfin la tête (avec souvent un masque pâle).

Au Vanuatu et en Nouvelle-Calédonie, les adultes peuvent être de couleur entièrement jaune-orangée, avec seulement les deux bandes blanches antérieures et parfois une petite tache sombre au niveau de la deuxième barre. À l’inverse, les poissons vivant dans l’anémone carpette Stichodactyla mertensii sont souvent entièrement noirs avec un masque pâle, les barres blanches et une queue blanche ou jaune.
Les juvéniles sont toujours entièrement orange avec deux bandes blanches lisérées de noir. Ils s’assombrissent progressivement avec l’âge.
 Espèces ressemblantes
Plusieurs espèces de poissons-clowns sont susceptibles d’être confondues avec Amphiprion clarkii :
Amphiprion latifasciatus (à Madagascar et aux Comores) a la nageoire caudale fourchue et une troisième barre blanche incomplète ou absente.

Amphiprion allardi
(Afrique de l’Est), A. akindynos (grande barrière de corail et mer de Corail), et A. chagosensis (îles Chagos) ont une barre centrale plus étroite, et n’ont pas une démarcation aussi nette entre la barre blanche à la base de la nageoire caudale et la coloration sombre du reste du corps.

Amphiprion chrysogaster
(île Maurice), A. fuscocaudatus (Seychelles), et A. tricinctus (îles Marshall) ont trois barres blanches, mais une nageoire caudale sombre, avec souvent un liseré blanc sur les bords supérieur et inférieur.

Amphiprion sebae a une livrée très ressemblante mais n’a que deux bandes blanches latérales et est fréquemment plus foncé. De plus, la moitié postérieure de sa dorsale présente un liseré blanc, dans le prolongement de la deuxième bande blanche.

Amphiprion chrysopterus
(Pacifique Ouest) a généralement les nageoires dorsale et anale de couleur jaune-orange, une bande blanche centrale plus étroite, et seuls les jeunes ont une troisième bande sur le pédoncule caudal.
 Autres noms scientifiques parfois utilisés, mais non valides
Anthias clarki Bennett, 1830 (nom original)
Amphiprion clarckii (Bennett, 1830)
Amphiprion xanthurus Cuvier, 1830
Sparus milii Bory de Saint-Vincent, 1831
Amphiprion melanostolus Richardson, 1842
Amphiprion japonicus Temminck & Schlegel, 1843
Amphiprion boholensis Cartier, 1874
Amphiprion papuensis Macleay, 1883
Amphiprion snyderi Ishikawa, 1904
 
  Poissons-clowns
   
  Amphiprion clarkii noir avec seulement la tête et les nageoires jaunes  
   
  Amphiprion clarkii, le clown noir à nageoires jaunes  
   
  Poisson-clown de Clark mâle  
   
  Livrée trompeuse  
   
  En livrée noire et blanche  
   
  En pleine vocalise  
   
  Portrait  
   
  Mâle prenant soin de la ponte  
   
  Ponte proche de l’éclosion  
   
  Jeune individu  
   
  Dans anémone Stichodactyla mertensii  
   
  Dans une anémone à bouts renflés Entacmaea quadricolor  
   
  Dans une anémone Heteractis crispa  
   
  Dans une anémone collier de perles Heteractis aurora  
   
  Amphiprion clarkii et A. nigripes dans Heteractis magnifica  
   
  Amphiprion clarkii et jeunes demoiselles à trois points Dascyllus trimaculatus  
   
  Individu de Mayotte  
   
  Portrait à l'anémone rose fluo  
   
  Gravure illustrant la première description d’Amphiprion clarkii  
 
 
 Participants
Rédacteur principal  
Benjamin GUICHARD Détail
Correcteur scientifique  
Gaël ROCHEFORT Détail
Responsable régional  
Véronique LAMARE Détail
 
     
Création le : 12/12/2009
Dernière modification le 17/07/2010 11:38:00
Les * dans les textes
renvoient au glossaire
 
     
 
 Classification
 
 

Termes scientifiques
(international)

Termes en français Descriptif/ caractéristiques
succinctes du groupe
Embranchement Chordata Chordés  Animaux à l’organisation complexe définie par 3 caractères originaux : tube nerveux dorsal, chorde dorsale, et tube digestif ventral. Il existe 3 grands groupes de Chordés : les Tuniciers, les Céphalocordés et les Vertébrés. 
Sous-embranchement Vertebrata Vertébrés  Chordés possédant une colonne vertébrale et un crâne qui contient la partie antérieure du système nerveux. 
Super-classe Osteichthyes Ostéichthyens  Vertébrés à squelette osseux. 
Classe Actinopterygii Actinoptérygiens  Ossification du crâne ou du squelette tout entier. Poissons épineux ou à nageoires rayonnées. 
Sous-classe Neopterygii Teleostei Néoptérygiens Téléostéens  Poissons à arêtes osseuses, présence d’un opercule, écailles minces et imbriquées. 
Super-ordre Acanthopterygii Acanthoptérygiens  Rayons épineux aux nageoires, écailles cycloïdes ou cténoïdes, présence d'une vessie gazeuse et pelviennes thoraciques ou jugulaires, sans être systématiquement présents, sont des caractères que l'on ne rencontre que chez les Acanthoptérygiens. 
Ordre Perciformes Perciformes  Nageoires pelviennes très rapprochées des nageoires pectorales. 
Sous-ordre Labroidei Labroïdes  Une seule dorsale, dents molariformes formant un puissant appareil masticatoire. 
Famille Pomacentridae Pomacentridés    
Genre Amphiprion     
 
Espèce clarkii     
 
 
 Origine du nom français
Traduction littérale du nom scientifique.
 Origine du nom scientifique
Amphiprion : du grec [amphi] = des deux côtés et [prion] = scie, en référence aux pointes présentes sur le bord des opercules (N.B. : Pomacentridés = « opercules dentelés »),
clarkii = de Clark.
Nom donné par l’anglais John Whitchurch Bennett en l’honneur de John Clark, le graveur qui illustra les planches de son ouvrage Selection from the most remarkable and interesting of the fishes found on the coast of Ceylon (1830). C’est dans ce livre qu’Amphiprion clarkii fut décrit pour la première fois, sous le nom d’Anthias clarkii. Bennett précise également son nom en cingalais : pol-kitchyah, qui viendrait de celui du moineau de Java (Padda oryzivora)... Il ajoute : « Pol signifie noix de coco !!! – autant pour l’étymologie locale. »
Dans le volume 9 de leur Histoire naturelle des poissons (1833), Cuvier et Valenciennes le renomment « amphiprion de Clarck » Amphiprion clarckii (avec un c de trop). Il faudra près de trente ans pour que le nom soit corrigé, mais on rencontre encore aujourd’hui cette orthographe erronée.
 Alimentation
Omnivore, le poisson-clown de Clark se nourrit de zooplancton, d’algues et de petits invertébrés benthiques (dont les copépodes Centropages typicus et Tisbe spp), grâce à des petites dents coniques disposées en une seule rangée. Les individus les plus grands peuvent s’éloigner de plusieurs mètres de l’anémone pour trouver de la nourriture, alors que les plus petits ne la quittent pratiquement pas. Ils se nourrissent donc moins, ce qui contribue à maintenir leur petite taille.
 Reproduction - Multiplication
Comme tous les Amphiprions, Amphiprion clarkii est hermaphrodite protandre* et monogame. Le spécimen le plus gros est toujours la femelle et le deuxième, par ordre de grandeur, est toujours le mâle reproducteur. Tous les autres poissons sont des subadultes immatures, plus petits, mais pas forcément plus jeunes : ce statut social inférieur inhibe fortement leur croissance. Si la femelle meurt, alors le mâle reproducteur (qui conserve des ébauches d’organes génitaux femelles) se transforme en femelle et le mâle immature le plus grand devient mâle reproducteur.
Chez A. clarkii il existe une stratégie alternative pour remplacer les femelles matures. Il y a deux types de subadultes immatures : des mâles, qui peuvent devenir des adultes mâles ou femelles, et des femelles, qui ne peuvent devenir que des adultes femelles. Il faut moins de temps à ces dernières pour maturer qu’il n’en faut aux mâles adultes pour changer de sexe, ce qui représente un avantage reproductif en situation de pénurie d’anémone, et atténue la protandrie de cette espèce.
Du fait de sa large répartition, la reproduction d’A. clarkii dépend de la latitude à laquelle il vit : en zone tropicale elle a lieu toute l’année, en fonction des cycles lunaires ; en zone subtropicale (sud du Japon) elle n’a lieu que pendant une courte période de l’été, sans influence des cycles lunaires. Le mâle nettoie un pan de rocher ou un morceau de corail, à proximité de l’anémone hôte. La femelle y dépose quelques centaines d’œufs ovoïdes de couleur rouge-orange ou ambre, solidement ancrés au support par un fin filament, en lignes successives. Le mâle féconde ensuite les œufs et va les garder et les soigner jusqu’à leur éclosion. Il les nettoie régulièrement et les protège des éventuels prédateurs. Il les oxygène en battant des pectorales ou en soufflant par la bouche sur les œufs. L’éclosion intervient six à treize jours plus tard, suivant la température (de 6,5 jours à 27° à 13,5 jours à 21°). Les larves d’A. clarkii dérivent ensuite dans le plancton pendant 11,5 jours en moyenne, avant de rejoindre une nouvelle anémone. La distance de dispersion peut atteindre 27 km chez cette espèce.
 Vie associée
Le poisson-clown de Clark vit toujours en association étroite (mutualisme) avec une de ces dix espèces d’anémones : Cryptodendrum adhaesivum, Entacmaea quadricolor, Heteractis aurora, Heteractis crispa, Heteractis magnifica, H. malu, Macrodactyla doreensis, Stichodactyla gigantea, Stichodactyla haddoni ou Stichodactyla mertensii .
De tous les poissons-clowns, c’est celui qui vit avec le plus grand nombre d’espèces d’anémones différentes, ce qui est probablement à l’origine de sa très large répartition géographique. Cette capacité a longtemps été considérée comme un caractère primitif : on pensait que l’ancêtre commun des poissons-clowns était peu spécialisé vis-à-vis de son anémone-hôte, et que plus l’espèce était récente, plus elle était spécialisée. Des études génétiques plus récentes inversent cependant cette théorie, et semblent montrer qu’au contraire A. clarkii est une des espèces de poissons-clowns les plus récentes.
Le poisson-clown s’immunise contre les cellules urticantes de l’anémone en se frottant progressivement contre ses tentacules dès la fin du stade larvaire. Il ne s’agit pas d’une protection liée au système immunitaire du poisson mais plutôt à un changement de composition du mucus, qui contient moins de protides et davantage de glucides complexes, limitant la décharge des nématocystes de l’anémone.
Le poisson-clown utilise l’anémone comme une barrière protectrice face à des prédateurs potentiels. Réciproquement, le poisson-clown protège les anémones des agressions de la part des poissons-anges, des poissons-papillons et des balistes, qui sont amateurs de tentacules d’anémones.
Les poissons-clowns consomment également leur nourriture au sein des tentacules, et l'anémone, carnivore (même si beaucoup hébergent aussi des algues symbiotiques), peut profiter des restes de ces repas. Enfin, les mouvements du poisson-clown pourraient favoriser l’élimination du mucus produit en permanence par l’anémone.

Les anémones sans poisson-clown sont très rares en milieu naturel. Des observations en aquarium sur 36 mois ont montré qu’en l’absence d’Amphiprion chrysopterus, l’anémone Heteractis magnifica a une croissance plus faible, une mortalité plus élevée et une moins bonne reproduction asexuée que si un ou deux poissons-clowns lui sont associés.

A. clarkii
partage parfois son anémone avec d’autres espèces de poissons-clowns, ou avec la demoiselle à trois points Dascyllus trimaculatus.
 Divers biologie
Les Amphiprions possèdent une particularité partagée par certains groupes de poissons : la capacité d’émettre des sons. Parmi les poissons-clowns, Amphiprion clarkii est un des plus bruyants, produisant des sons aussi bien lors d’agressions extérieures qu’au cours de relations intraspécifiques, notamment entre individus dominants et subalternes.
Une étude menée par une équipe de l'université de Liège avec des chercheurs internationaux a démontré les choses suivantes : d’une manière simplifiée, le mouvement de tête vers l’arrière entraîne d’abord une ouverture de la bouche puis un recul de la langue. Cela entraîne une fermeture très rapide de la bouche et le son est émis par le choc des dents des mâchoires inférieures contre les mâchoires supérieures. Ce système de communication avec ses semblables est utilisé soit pour exprimer son hostilité à un concurrent soit pour attirer un partenaire.
Formule des nageoires : dorsale X-XI, 15-17 ; anale II, 12-15 ; pectorale 18-21. La ligne latérale peut contenir jusqu’à 34-35 écailles.
 Informations complémentaires
Le complexe des clarkii constitue un des deux groupes du sous-genre Amphiprion, et comporte onze espèces : Amphiprion akindynos, A. allardi, A. bicinctus, A. chagosensis, A. chrysogaster, A. chrysopterus, A. clarkii, A. fuscocaudatus, A. latifasciatus, A. omanensis et A. tricinctus. L’autre groupe du sous-genre Amphiprion est le complexe des ephippium, qui comporte cinq espèces. Il existe trois autres sous-genres : Actinicola (deux espèces), Paramphiprion (trois espèces) et Phalerebus (cinq espèces).

Amphiprion clarkii
est un poisson très populaire en aquariophilie marine, du fait de sa robustesse et de la facilité à le reproduire en captivité. Il est cependant assez agressif avec ses congénères, raison pour laquelle il faut éviter de conserver plus d’un couple dans un même aquarium. En l’absence d’une des dix anémones symbiotiques qui l’abritent en milieu naturel, il peut adopter des espèces de substitution comme Actinia equina ou Condylactis gigantea, voire s’en passer complètement. En captivité, Amphiprion clarkii a une espérance de vie de 5 à 8 ans.
Bien que cette espèce fasse l’objet d’un élevage spécifiquement destiné à l’aquariophilie, y compris en France, certains individus sont encore prélevés en milieu naturel.
 Références bibliographiques
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Cuvier G., Valenciennes M., 1833, HISTOIRE NATURELLE DES POISSONS TOME 9, F.G. Levrault, Paris, 512p.
Fautin D.G., Allen G.R., 1992, FIELD GUIDE TO ANEMONE FISHES AND THEIR HOST SEA ANEMONES, Western Australian Museum, Perth, 160p.
Göthel H., 1998, GUIDE DE LA FAUNE SOUS-MARINE MER ROUGE - OCEAN INDIEN, LES POISSONS, ed. Ulmer, 336p.
Laboute P., Grandperrin R., 2000, POISSONS DE NOUVELLE-CALEDONIE, ed. Catherine Ledru, 520p.
Lieske E., Myers R.F., 1995, GUIDE DES POISSONS DES RECIFS CORALLIENS, Les guides du naturaliste, ed. Delachaux et Niestlé, 398p.
Taquet M., Diringer A., 2007, POISSONS DE L'OCEAN INDIEN ET DE LA MER ROUGE, ed. Quae, 528p.
Weinberg S., 2004, DECOUVRIR L’OCEAN PACIFIQUE TROPICAL, ed. Nathan nature, 447p.
Weinberg S., 1996, DECOUVRIR LA MER ROUGE ET L’OCEAN INDIEN, ed. Nathan nature, France, 415p.
Willig C., Leclercq N., Fournier S., Bour J.-M., Allain G., 2003, GUIDE DES POISSONS D'AQUARIUM MARIN, Manuel de maintenance et d'identification, ed. Animalia, 294p.
 Liens de références et publications spécifiques sur cette espèce
Attori A. et Tamamura N., 1995, Co-existence of subadult males and females as alternative tactics of breeding post acquisition in monogamous and protandrous anemonefish, Evolutionary Ecology, 9, 292-303.

Bennett J.W., 1830, A SELECTION FROM THE MOST REMARKABLE AND INTERESTING OF THE FISHES FOUND ON THE COAST OF CEYLON, ed. Edward Bull, London, 60p.

Chen K.C. et Mok H.K., 1988, Sound production in the anemonefishes Amphiprion clarkii and A. frenatus (Pomacentridae), in captivity, Japanese Journal in Ichthyology, 35, 90-97.

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Parmentier E., Colleye O., Fine M.L., Frédérich B., Vandewalle P. et Herrel A., 2007, Sound Production in the clownfish Amphiprion clarkii, Science, 316, 1006.

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Siegel D.A., Kinlan B.P., Gaylord B. et Gaines S.D. 2003, Lagrangian descriptions of marine larval dispersion, Marine Ecology Progress Series, 260, 83-96.

La page sur Amphiprion clarkii sur le site de référence de DORIS pour les poissons : FishBase
 
Comment citer cette fiche (How to cite this page) :
  DORIS, 17/7/2010 : Amphiprion clarkii (Bennett, 1830), http://doris.ffessm.fr/fiche2.asp?fiche_numero=1931