Zooxanthelle

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Symbionte* cosmopolite

Certaines espèces peuvent avoir une répartition géographique mondiale.

Biotope

Les zooxanthelles sont en symbiose* avec de nombreux organismes aquatiques : des cnidaires (coraux de récif, anémones de mer, gorgones, méduses), certains mollusques (bénitiers, nudibranches), des éponges et des plathelminthes (vers plats), ainsi que certains protozoaires ciliés et des foraminifères.
Ces hôtes sont présents dans les habitats marins peu profonds (avec depuis peu des exceptions, cf "rubrique informations complémentaires"), des latitudes tropicales aux latitudes tempérées.

Description

La grande majorité des zooxanthelles sont des dinoflagellés c'est à dire des organismes microscopiques unicellulaires eucaryotes* de couleur jaune ou brunâtre. Il existe de nombreux autres organismes unicellulaires eucaryotes symbiotiques* (voir la rubrique « espèces ressemblantes »).

Ces dinoflagellés endosymbiotiques (soit intracellulaires) sont des cellules sphériques voire ellipsoïdales de 5 à 13 µm de diamètre, à la surface lisse et dépourvues de flagelle* (par contre les formes libres de dinoflagellés possèdent deux flagelles). Dans chaque cellule de l’hôte, on peut observer un nombre variable de zooxanthelles généralement une à huit (voire beaucoup plus).

Chez les cnidaires, les zooxanthelles sont contenues dans les cellules de l’endoderme* (paroi interne de la cavité gastrique). En général, elles sont enveloppées par une membrane dans le cytoplasme* de leur hôte (on parle d’endosymbiote).

Chez les bénitiers (mollusques bivalves, par exemple Tridacna maxima), les symbiotes se trouvent dans une structure tubulaire ramifiée qui communique avec l’estomac, elles sont situées entre les cellules (intercellulaire) et non au sein des cellules.

Espèces ressemblantes

Les symbiotes* des coraux sont tous des zooxanthelles. Mais ils appartiennent à différents taxons* de dinoflagellés (voir les rubriques “divers biologie” et “informations complémentaires”).

Il existe cependant d’autres symbiotes photosynthétiques* dans divers hôtes animaux :

• des cyanobactéries (ou “algues bleues”) appelées zoocyanelles (ou cyanelles), par exemple chez l’éponge Halichondria panicea, et aussi le genre Prochloron chez certaines ascidies didemnides ;
• des zoochlorelles (ou chlorelles) qui sont des chlorophytes (= algues vertes) chez des organismes d’eau douce comme l'ague Chlorella chez Hydra, chez Ophrydium versatile et des éponges du genre Spongilla, ou encore l’algue Tetraselmis convolutae chez le ver plat Symsagittifera roscoffensis ;
  
• des diatomées comme Licmophora sp. avec le plathelminthe Convoluta convoluta, ou encore avec des ciliés tintinnides ;
• des rhodophytes (= algues rouges), mal connues, mais signalées chez des foraminifères, des mollusques et des éponges (comme Ceratodictyon spongiosum Zanardini 1878) ;
• Parfois seuls des plastes* d’algues vertes ou rouges sont en symbiose avec des mollusques sacoglosses comme les chloroplastes* de l’algue verte Codium fragile chez Elysia viridis et les rhodoplastes* de l’algue rouge Halurus flosculosus chez Hermaea bifida.

Alimentation

Ces dinoflagellés possèdent un chloroplaste* dans leur cytoplasme*, qui leur permet d’effectuer la photosynthèse* en présence de lumière. Une grande partie des composés organiques (glucides, lipides) produits sont livrés à l’hôte pour ses besoins métaboliques. Les symbiotes* utilisent les déchets azotés et phosphorés du polype* et les recyclent en acides aminés et autres substances. Cependant le dioxyde de carbone (CO₂) issu de la respiration du polype n’est pas absorbé par la zooxanthelle qui tire ce gaz directement de l’eau de mer.

Pour les coraux vivant dans les zones peu profondes, les zooxanthelles peuvent ainsi fournir au corail jusqu’à 90 % de ses besoins en matière organique (et différentes molécules issues également du processus de photosynthèse) nécessaires à son métabolisme. Ce qui permet aux coraux d’être efficaces dans des eaux oligotrophes* comme le sont les eaux des mers transparentes.

Le dioxygène (O₂) est un sous-produit de la photosynthèse, il diffuse vers le cytoplasme des cellules du polype en complément de celui absorbé directement dans l’eau de mer. La nuit, seul le dioxygène de l’eau de mer est utilisé pour la respiration du polype.

Les zooxanthelles, et les autres dinoflagellés, contiennent des chlorophylles* a et c, du béta-carotène* (pigments présents chez la plupart des végétaux chlorophylliens) et des pigments propres aux dinoflagellés comme la péridinine (qui est une xanthophylle*), de la néopéridinine, de la dinoxanthine et de la néo-dinoxanthine (Jeffrey 1968).

Cette diversité des pigments permet aux zooxanthelles de pouvoir s’adapter aux différentes conditions d’éclairement (par exemple en fonction de la profondeur).

Reproduction - Multiplication

Les dinoflagellés symbiotes* (ou endosymbiotiques) dans les cellules sont dans un état végétatif non mobile.

Ces dinoflagellés peuvent être acquis par leur hôte de deux façons différentes :

• Si l’hôte se reproduit de façon clonale* (par division, lacération*, bourgeonnement*), les symbiotes contenus dans les cellules sont transmis directement aux descendants (on parle de transmission verticale).
• Si l’hôte pratique la reproduction sexuée et si les endosymbiontes sont présents dans l’ovule*, ils peuvent être transmis directement (héritage maternel, toujours transmission verticale). S'ils ne sont pas présents dans l'ovule, à chaque génération, ce sont les stades larvaires* ou juvéniles de l’hôte qui doivent acquérir leurs zooxanthelles en les capturant dans leur environnement (on parle de transmission horizontale).

Vie associée

La grande richesse des récifs coralliens est due à la symbiose avec les dinoflagellés car le milieu océanique où ils vivent est particulièrement pauvre (oligotrophe*).

Divers biologie

Dans une anémone de mer, on peut compter jusqu’à plusieurs millions de zooxanthelles par milligramme de protéines animales ou 5 millions de cellules par cm² de tissu corallien.

Il existe de nombreux dinoflagellés symbiotiques* appartenant à plusieurs ordres (au moins 4) et familles. Mais la famille des Symbiodiniceae (ordre des Suessiales) est de loin la plus répandue géographiquement et la plus importante du point de vue écologique. Au sein de cette famille le genre Symbiodinium (parmi au moins neuf autres genres) comprend la première espèce décrite Symbiodinium microadriaticum (que l’on croyait largement répandue). Cette diversité est due à de grandes différences génétiques et moléculaires.
S. microadriaticum comprendrait de nombreux clades* A, B, C, D, E, F et G aux propriétés différentes.

Il existe probablement des centaines d'espèces non décrites dans la famille des Symbiodiniaceae, chacune ayant des attributs écologiques et des répartitions géographiques distincts, y compris des espèces qui sont spécifiques à un hôte et endémiques* au niveau régional, et d'autres, à spectre plus large, qui s'associent à de nombreux types d'hôtes dans de vastes zones océaniques comme l'Indo-Pacifique.

La répartition et le nombre de zooxanthelles dans les tissus de l’hôte dépendent de nombreux facteurs (la température de l’eau, les conditions d’éclairement) et bien entendu des caractéristiques physiologiques de cet hôte.

Comme les zooxanthelles peuvent posséder plusieurs pigments, cela leur permet de répondre à des conditions d’éclairement variable, par exemple, en fonction de la profondeur.

Un même hôte peut contenir plusieurs clades différents de dinoflagellés. Parmi les différents taxons* de zooxanthelles, on observe des différences dans l’adaptation à des régimes de lumière variable et dans la réponse aux radiations ultraviolettes.

Les zooxanthelles, par leur photosynthèse, stimulent la précipitation du carbonate de calcium (CaCO₃ donc du calcaire) sous forme cristallisée (l’aragonite). Elles favorisent la formation du squelette externe des coraux. La formation de ce carbonate de calcium est ainsi plus importante en présence de lumière et de zooxanthelles.

En cas de conditions défavorables (augmentation progressive de la température de surface de la mer, du rayonnement ultra-violet, ainsi que de l'eutrophisation* et de l'augmentation de la sédimentation), les polypes* sont stressés. Si ce stress est trop important ou dure trop longtemps, les polypes expulsent les zooxanthelles : les coraux blanchissent. Cette situation est réversible si les conditions redeviennent favorables suffisamment vite. Sinon, cela peut entraîner une mortalité corallienne généralisée.

Informations complémentaires

Tous les dinoflagellés symbiotiques* ne sont pas des Symbiodiniaceae et tous les Symbiodiniaceae ne sont pas symbiotiques. Certaines espèces de plusieurs genres différents vivent libres.

D’autres dinoflagellés sont responsables d'épisodes d’efflorescence* (blooms*) à l’origine de marées toxiques (marée rouge, …) ou d'empoisonnement des moules, huîtres, poissons (ciguatera* provoquée par le dinoflagellé Gambierdiscus polyniesiensis par exemple), ...ou d'émission de bioluminescence* comme la noctiluque Noctiluca scintillans.

En fonction de la physiologie du polype*, la répartition des algues dans les tissus de l’hôte varie. En ce qui concerne les polypes* qui s’épanouissent la nuit, la quantité de zooxanthelles est moindre sur les tentacules* que ceux qui s’épanouissent le jour.

Des mollusques bivalves comme les Fraginae (Corculum cardissa voir les fiches bénitiers) ont une portion de coquille dépigmentée et translucide (« fenêtre ») pour laisser passer la lumière.

La symbiose trouve son origine évolutive dans la phagocytose* des cellules photosynthétiques par des cellules hétérotrophes*, mais l’origine des plastes* des dinoflagellés est encore à préciser, algue verte ou algue rouge ?

Les travaux de D. Riddle (2006, 2011, 2016) donnent la liste des hôtes et des symbiotes connus.

Selon Richards 2019 (et Kwong & al. 2020), la symbiose corallienne serait due à non pas deux mais trois protagonistes (le troisième est nommé corallicolides) dont les caractéristiques et le rôle doivent être encore définis.

Des zooxanthelles (Symbiodiniaceae du genre Cladocopium) sont hébergées dans un scléractiniaire (Leptoseris hawaïensis) dans l’archipel des Gambier (Polynésie française) à 172 m de profondeur soit dans une zone de lumière vraiment très réduite. Des algues vertes endolithiques (c'est-à-dire à l’intérieur du squelette du cnidaire) du genre Ostreobium adaptées aux très faibles luminosités sont associées à ces Symbiodiniaceae. (Rouzé & al. 2021, Bonacolta & al. 2023).

Les dinoflagellés sont apparus il y a plus de 200 millions d’années à une période où les coraux modernes constructeurs de récifs ont commencé à se diversifier. Les estimations de l'horloge moléculaire situent l'origine de la lignée la plus ancestrale de la famille des Symbiodiniaceae au début ou au milieu du Jurassique, lorsque les coraux ont atteint leur taux de diversification maximal après une longue période de récupération à la suite de l'extinction massive de la fin du Trias. Par conséquent, l'origine des écosystèmes* modernes des récifs coralliens a commencé à l'ère mésozoïque (ou secondaire), facilitée par l'émergence de mutualismes* animal-dinoflagellés.

Origine des noms

Origine du nom français

Zooxanthelle : francisation du nom de genre donné par K. Brandt.
Zoochlorelle : francisation du nom de genre donné par K. Brandt.

Origine du nom scientifique

Dinoflagellés : du grec [dinos] = tourbillon, tournoyant et du latin [flagellum] = fouet. Ce nom fait référence à la nage particulière de ces organismes (quand ils sont libres) du fait de l’agitation des deux flagelles. Ce nom aurait été créé en 1773 par le zoologiste danois Otto Friedrich Müller (1730-1784).

Zooxanthella : du grec [zoo-] = animal, [xantho-] = jaune et du diminutif [-ella]. Nom de genre donné, en 1881, par le biologiste marin allemand Karl Brandt (1854-1931).

Symbiodinium : du grec [sym] = ensemble, [bio] = vie, vivre et [dinos] = tourbillon, tournoyant et le suffixe neutre (-ium). La racine [dinos] fait référence au taxon* des dinoflagellés auquel appartient Symbiodinium, mais Symbiodinium n'a pas de flagelle et donc ne tourbillonne pas dans l'hôte. Ce nom de genre a été donné par Gert Hansen & Daugbjerg en 2009 sans explication et sans spécimen type. De ce fait, l'espèce Symbiodinium microadriaticum n'était pas reconnue officiellement. L'étude a été reprise par le biologiste nord américain Todd C. LaJeunesse en 2017 afin de valider ce genre et cette espèce.

microadriaticum : du préfixe grec [micro-] = petit et de la latinisation du nom de la mer Adriatique. Ce nom d’espèce a été donné par le biologiste marin aux Etats-Unis d’Amérique, Hugo David Freudenthal (1930-2021), en 1962. Il a choisi microadriaticum parce qu'il a perçu une similitude morphologique entre les cellules de sa culture en laboratoire, bien que de taille beaucoup plus petite, et le dinoflagellé de la mer Adriatique Gymnodinium adriaticum décrit par Kofoid & Swezy en 1921.

Zoochlorelle : du grec [zoo-] = animal, et [chloro-] = vert tendre et [-ella] = diminutif. Nom de genre donné en 1881 par le biologiste marin allemand Karl Brandt (1854-1931).

Ostreobium : du grec [ostreon] = huître, dans le sens "partie la plus dure" et du suffixe grec [-bio / -bium] = vie, en référence à l'habitat de ces algues qui sont présentes dans le squelette des constructeurs de récifs coralliens tropicaux.

Corallicolides: du latin [corallium] = corail et du sufixe latin [-cola] = habitant, donc qui habite le corail.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 604811