Touloulou atlantique à béret noir

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Caraïbes

La distribution d'Hartnollius lateralis s’étend de la Floride à la Guyane française ; ce crabe à béret noir est présent aux îles Vierges américaines (Saint-Thomas, Sainte-Croix), dans une large partie des Petites Antilles, notamment Saint-Martin, Saint-Barthélemy, Montserrat, Guadeloupe, Isla de Aves, Dominique, Martinique, Sainte-Lucie et La Barbade ainsi qu’aux îles de l’arc vénézuélien (Blanquilla, Tortuga, Orchila, Los Roques, Bonaire, Curaçao, Aruba).
Sa distribution correspond étroitement aux zones tropicales insulaires présentant des habitats littoraux forestiers favorables à son cycle diadrome* (déplacement entre l'eau douce et salée).

Biotope

Harnollius lateralis est un crabe terrestre qui vit à proximité de la mer, dans des forêts côtières, des terrains boisés et des mangroves*. Il occupe les zones sèches au-dessus de la haute mer, généralement jusqu’à environ 6–9 m au-dessus du niveau de pleine mer. L'eau stagnante y est absente mais l’humidité interstitielle est suffisante pour garder ses branchies fonctionnelles. Il creuse des terriers dans les sols meubles souvent sous les racines d’arbres littoraux (cocotiers, mancenilliers). Les terriers jouent donc un rôle essentiel dans la régulation thermique et hydrique de l’animal.
L'espèce est strictement terrestre mais néanmoins dépendante du milieu marin pour sa reproduction larvaire.

Description

Hartnollius lateralis est un crabe terrestre au corps aplati de taille moyenne. Sa carapace subquadrangulaire atteint 40 à 70 mm de largeur. Sa surface est lisse voire finement granuleuse. Le bord frontal est légèrement avancé ; les bords latéraux sont arrondis, avec une dent latérale antérieure peu marquée. La carapace dorsale évoque un béret posé sur la tête, tant par sa forme arrondie que par ses teintes profondes et saturées. Elle peut prendre des couleurs très variées : rouge vif, orange ou brique (typique des individus fraîchement mués), brun chocolat ou brun acajou, violet ou pourpre, noir. Les yeux sont noirs, de forme ovoïde et pédonculés. Ils sont largement espacés.
Les chélipèdes* sont robustes et modérément asymétriques ; ils sont rosés ou orangés. Les "pinces" sont un peu plus massives et développées chez les mâles que chez les femelles. Les pattes ambulatoires sont longues et adaptées à la locomotion terrestre ; elles sont orangées à rougeâtres et plus sombres aux extrémités. Elles sont lisses et parfois légèrement granuleuses.
L'abdomen du mâle est étroit et de forme triangulaire. Celui de la femelle est large couvrant tout le sternum*.
L’aspect de ‘béret noir’ dorsal constitue le caractère visuel le plus immédiatement identifiable de l’espèce.

Espèces ressemblantes

La confusion concerne essentiellement les autres crabes terrestres de la famille des Gecarcinidae.

Gecarcinus ruricola (Linnaeus, 1758), le crabe zombie, crabe noir ou crabe terrestre violet est plus massif ; il possède une carapace pouvant atteindre jusqu'à 112 mm de large. Il est habituellement de couleur violet foncé. La femelle possède deux pinces égales alors qu'elles sont asymétriques chez Hartnollius lateralis. On note également l'absence de contraste entre la carapace et les appendices. Gecarcinus ruricola est présent sur les côtes de l'Atlantique tropical américain (de la Floride au Venezuela) jusqu'à 1000 m d'altitude.

Cardisoma guanhumi Latreille, 1825 possède une couleur relativement uniforme, blanc, crème, jaune, orange ou bleu sans jamais présenter de béret noir sur la carapace ; ses pinces ont des bords lisses. Ce crabe terrestre se rencontre des États-Unis au Brésil.

Hartnollius quadratus (Saussure, 1853). a une carapace noire, des pinces rose-violet et des pattes orange. Cette espèce est uniquement localisée au Pacifique tropical américain (du Mexique à la Colombie). Elle est géographiquement allopatrique*, excluant toute confusion in situ dans les Caraïbes.

Hartnollius nobilii (Perger & Wall, 2014) est un assez grand crabe dont la carapace atteint 100 mm de large. Il est de couleur brun foncé à noirâtre, parfois avec des nuances violacées. Cette espèce est uniquement localisée au Pacifique tropical américain (de la Colombie au Pérou). Elle est géographiquement allopatrique, excluant toute confusion in situ dans les Caraïbes.

Toujours dans la même famille des Gecarcinidae, mentionnons enfin sur la côte pacifique américaine le crabe terrestre de Clipperton Johngarthia planata (Stimpson, 1860) (ex. Gecarcinus planatus) de couleur jaune orangé et présent dans l'atoll français de Clipperton mais également de la Californie à la Colombie.

Alimentation

Hartnollius lateralis est un crabe omnivore* opportuniste. ll se nourrit principalement de plantes terrestres, d'herbes, de fruits, de graines, de feuilles, d'algues, de mousses et de lichens mais également de petits mollusques et de petits crustacés. Il est également détritivore*. Par son activité alimentaire, l’espèce participe activement au recyclage de la matière organique littorale.
Un comportement occasionnel opportuniste a été documenté (Evans, 2022) lors d'emergences de juveniles de tortues imbriquées Eretmochelys imbricata, en particulier lorsque ceux-ci sont affaiblis ou vulnérables lors de l'éclosion.

Reproduction - Multiplication

Les mâles défendent les terriers durant les migrations reproductrices. Ils émettent des sons par stridulation* pour attirer les femelles et intimider les éventuels intrus. Ils restent sur leur territoire, près de leur terrier, où ils paradent et défendent leur zone. L'accouplement se fait sur terre. Les femelles ovigères* portent entre 19 000 et 109 000 œufs chacune, chaque œuf donnant potentiellement une larve* marine. Ce potentiel reproducteur assure la prospérité des crabes dans les habitats terrestres car seule une petite quantité des larves finit par se métamorphoser et retourner sur la terre ferme. Les femelles ovigères doivent quitter leurs terriers terrestres et adopter plusieurs types de comportements pour réduire les risques de prédation pour leurs larves durant la migration et la ponte. Elles se rapprochent du rivage et du bord de l'eau afin d’amener leurs masses d’œufs en développement jusqu’à la zone de ressac et libérer leurs larves puis retournent vers un terrier. Les distances de migration sont de l'ordre maximum de 20 à 30 m. Le déplacement des femelles vers le rivage constitue une phase critique du cycle biologique.
Les femelles pondent de manière synchronisée ; les femelles ovigères ne libèrent activement leurs œufs que lorsqu’ils sont mûrs, ce qui empêche toute libération prématurée.
Le cycle larvaire* de Hartnollius lateralis est caractérisé par au moins cinq ou six stades zoé* et une mégalope*. Le développement larvaire depuis l'éclosion jusqu'au premier stade crabe, dure au moins 29 jours. La dispersion larvaire marine assure le maintien des populations entre îles caribéennes.
A la fin du cycle en mer, les jeunes crabes regagnent la terre ferme et s'installent dans les zones boisées à proximité de la plage.

Vie associée

Parmi ses prédateurs, on trouve de grands échassiers comme la grande aigrette blanche Ardea alba, le grand héron Ardea herodias et le héron cendré Ardea cinerea ainsi que des reptiles. Citons aussi de plus gros crabes terrestres et des mammifères terrestres tels que les rats et les mangoustes. Dans l'eau, les larves et les juvéniles sont également la proie de nombreux poissons.
Hartnolllius lateralis partage ses terriers avec des isopodes terrestres, des coléoptères, des araignées, des mouches et des myriapodes.
Le moustique américain Deinocerites pseudes se reproduit exclusivement dans les trous des crabes terrestres dont Hartnollius lateralis. Les terriers constituent de véritables micro-écosystèmes pour de nombreux invertébrés terrestres.

Divers biologie

Espèce ingénieure d’écosystème, Hartnollius lateralis influence fortement la structure et la dynamique des sols littoraux par ses activités de fouissage et d’alimentation.

Informations complémentaires

Son activité est principalement nocturne.
Il n'est pas consommé par l'humain, ni en Guadeloupe, ni en Martinique car il est trop petit.
Son fossile datant du quaternaire récent a été trouvé en Floride.
L’espèce est intéressante du point de vue physiologique : son sang a une haute capacité de transport de l’oxygène et d'adaptation à la vie terrestre hors de l’eau.

Origine des noms

Origine du nom français

Tourlourou est un terme populaire attribué aux soldats de l'infanterie lors de la Première Guerre mondiale en raison de la couleurs de leurs uniformes.
Dans le langage créole, tourlourou est devenu par la suite touloulou. Ce terme créole est aujourd’hui largement ancré dans la culture antillaise.

Le terme "béret" s'explique par la couleur noire de la face dorsale du crabe.

Origine du nom scientifique

Le nom Hartnollius rend hommage à Richard G Hartnoll, spécialiste britannique des crabes terrestres et amphidromes*.

lateralis : du latin [lateralis] = qui tient au côté, des côtés donc probablement pour la crête radiale postérieure.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 1778211