Chipiloua commun

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Cosmopolite des eaux tropicales et sub-tropicales

Cette espèce est cosmopolite des eaux tropicales et sub-tropicales des océans, de la Méditerranée et de la mer des Caraïbes. Transporté par les courants chauds, ce calmar peut être présent à des latitudes plus élevées.

Biotope

Thysanoteuthis rhombus est une espèce pélagique* qui est présente dans les eaux océaniques ouvertes de plus de 400 m de profondeur où la température de l'eau de surface est généralement supérieure à 20 °C (23 à 26 °C). Ce calmar vit dans les eaux proches de la surface de 0 à 50 m (épipélagique*) pendant la nuit et les eaux intermédiaires de 400 à 800 m (mésopélagique*) pendant le jour.

Ces calmars se déplacent par 2 (en couples ?) ou en très petits groupes.

Description

Ce calmar est de grande taille, son manteau* mesure généralement 80 cm de longueur. La longueur du manteau est la mesure de longueur utilisée chez ces animaux (la tête et les bras ne sont pas pris en compte dans cette mesure). Certains exemplaires peuvent mesurer 100 cm voire plus. Adulte, il peut peser de 24 à 30 kg.
Le manteau cylindrique fusiforme est légèrement aplati dorso-ventralement (ovale en section transversale) avec une extrémité postérieure arrondie. Ce manteau épais (4-5 cm d’épaisseur chez les grands calmars de 70-80 cm de longueur du manteau) est très musclé (Nigmatullin & al.,1998).
Les nageoires de cette espèce sont caractéristiques : elles forment un losange (ou rhombe) et s’étendent sur toute la longueur du manteau. La plus grande largeur se situe entre les 2/3 et les 3/4 de la longueur des nageoires.
La tête, aussi large que le manteau, porte 2 gros yeux sans membrane cornéenne (caractéristique de l'ordre des Œgopside). Elle porte 8 bras et 2 tentacules* autour de la bouche.
Les bras sont relativement courts et de longueur différente par paires. Ils sont fortement musclés avec 2 rangées de ventouses pédonculées. A la base de chaque ventouse, il y a un prolongement que l'on nomme cirre*, trabécule, frange. Ces cirres sont de taille différente selon la paire de bras. Ils sont reliés par une membrane sur les 3 paires de bras supérieurs (Troschel, 1857).
Chez le mâle adulte, le bras ventral gauche est transformé en bras copulateur (bras hectocotyle*).
Les 2 tentacules portent à leur extrémité, comme chez tous les calmars, une massue avec 4 rangées de ventouses. Ces tentacules ne sont visibles qu'au moment de la capture des proies ou quand l'animal est mort.

La couleur de la peau est rouge, rose, brun clair ou jaune clair. Chez les adultes, il y a souvent une bande longitudinale rouge sur la face dorsale du manteau. Cependant, les T. rhombus nageant sous les lumières de pêche, la nuit, ont des tissus corporels blanchâtres ou semi-transparents (Nigmatullin, 1998).

Espèces ressemblantes

La forme du corps de cette espèce est proche de celle des Loliginidés (comme Loligo vulgaris) dans ses proportions du manteau, de la tête et des bras. Mais Thysanoteuthis rhombus n'a pas de membrane cornéenne sur l'œil et est proche des Ommastrephidés (ordre des Œgopsides). La forme des nageoires est très caractéristique.
Peu de genres de calmars ont une nageoire aussi longue que le manteau.

• Parmi les Myopsides, on ne retient que le genre Sepioteuthis (comme Sepioteuthis lessoniana dans l'Indo-Pacifique et Sepioteuthis sepioidea dans les Caraïbes)
• et parmi les Œgopsides les genres Octopoteuthis et Taningia.

• avec une colonie de pyrosomes, mais les individus (ou zoïdes*) du tunicier sont plus gros avec des excroissances translucides. Les zoïdes sont bien visibles en périphérie de la colonie.
• ou encore avec des colonies de siphonophores dont les zoïdes sont disposés en chaîne.

Alimentation

Les calmars capturent leur proie en faisant jaillir les deux tentacules munis de ventouses uniquement sur les massues et la ramènent dans la couronne des bras pour la maintenir. Leur bec corné (bec de perroquet) sert à déchiqueter la proie. Leur salive contient des substances neurotoxiques*. La radula* sert à convoyer la nourriture.

Les juvéniles se nourrissent de crustacés (dont des copépodes), de petits céphalopodes et de larves* de poissons dans les eaux proches de la surface.
Les subadultes* et les adultes se nourrissent principalement pendant la journée dans les couches d'eau profondes, surtout entre 400 et 650 m, sur des concentrations denses de petits poissons de profondeur mésopélagiques* peu actifs comme Argyropelecus affinis, Chauliodus sloani, des Myctophidés, etc., des calmars comme Abraliopsis sp., Ctenopteryx sp., Dosidiscus gigas, Todarodes pacificus, d’animaux macroplanctoniques* et micronectoniques* et un peu pendant la nuit dans les couches de surface.

Cette espèce est un prédateur actif opportuniste mais elle ne poursuit jamais ses proies. Les proies sont de petite taille (généralement pas plus de 5 à 10 % de la longueur du calmar). Thysanoteuthis rhombus changerait facilement ses habitudes. Il peut chasser des calmars relativement grands, sexuellement mâtures, lorsqu'ils sont inactifs et des poissons en train de frayer.

Reproduction - Multiplication

Les céphalopodes sont des animaux gonochoriques* stricts, ce qui signifie que les sexes sont séparés.
Les mâles et les femelles atteignent la maturité à l'âge de 5 à 8 mois (soit 25 à 35 cm de longueur du manteau* pour les mâles et 50 à 62 cm pour les femelles) (Nigmatullin & al., 1998).
Chez Thysanoteuthis rhombus, l'appariement des mâles et des femelles se produit à un stade immature (la longueur du manteau est inférieure à 10 cm de longueur). C’est le seul céphalopode connu à former des paires composées d’un mâle et d’une femelle (monogamie) qui durent depuis avant la maturation sexuelle et pendant toute la période de reproduction (Bello, 2006, Nigmatullin & al.,1998).
Les calmars présentent un dimorphisme sexuel visible y compris chez les individus immatures : la troisième paire de bras est deux fois plus longue chez les mâles que chez les femelles.

L'accouplement a lieu dans la position "tête contre tête". Le mâle, avec son bras hectocotyle*, porte ses spermatophores* sur la membrane buccale de la femelle.

La période de reproduction dure toute l'année dans les eaux tropicales et pendant la saison chaude (fin de l’été et au début de l’automne) dans les régions périphériques comme la Méditerranée.

Au moment de la ponte, près de la surface ou en profondeur, les femelles sécrètent un mucus qui gonfle au contact de l’eau. Elles façonnent cette sécrétion en un cylindre. Deux fils muqueux contenant chacun une rangée d’ovules* forment un seul cordon contenant une double rangée d’ovules. Ce cordon sort par l’entonnoir et les spermatozoïdes* stockés sur la membrane buccale assurent la fécondation. Le cordon d’œufs est alors enroulé autour du cylindre. Chaque œuf, de 1,6 à 1,8 mm de diamètre, est contenu dans une capsule transparente de 2,8 à 3,4 mm de diamètre. Une femelle peut produire 8 à 12 masses d’œufs.

Les larves et les juvéniles de cette espèce sont très caractéristiques :

• les paralarves ont un manteau rond (2,5 à 2,8 mm de longueur du manteau) ;
• les larves évoluent en prenant la forme d'un tonneau, densément moucheté de grands chromatophores violets. Elles ont une petite tête et des yeux saillants. Le manteau mesurant moins de 5 mm de longueur ;
• les juvéniles dont le manteau est supérieur à 10 mm de longueur présentent les caractères suivants : les bases des quatrième bras sont élargies, de larges membranes protectrices des cirres* se développent sur les 2^e et 3^e bras ;
• les paralarves et les juvéniles rejoignent la zone où la biomasse de phytoplancton* et de copépodes est élevée.

La durée de vie, mesurée à l’aide des statolithes (concrétions calcaires paires situées dans la tête présentant des stries d’accroissement), est d’environ 1 an.

Vie associée

Thysanoteuthis rhombus a un mode de vie unique parmi les calmars. Les mâles et les femelles immatures forment des couples. Ils restent probablement ensemble de façon constante pendant leur vie (monogamie).

Cette espèce peut former de petits bancs, localement communs, de 4 à 28 individus. Des observateurs sous-marins ont précisé que chaque couple était bien séparé des autres.

Les individus de longueur de manteau de 15 à 30 cm sont peu parasités (sauf par des métacercaires* de trématodes). L’infection massive a lieu à partir de 40 cm de longueur du manteau, probablement du fait que Thysanoteuthis rhombus se nourrit de proies relativement petites, contrairement aux autres calmars pélagiques (comme les Ommastrephidés)
Puis ce sont alors des larves de nématodes (Anisakis sp., Porroeaeeum sp.), de cestodes (Nybelinia sp., Tentacularia coryphaenae, Phyllobotrium sp.l., Scolex pleuronectes) et des trématodes didymozoïdes qui parasitent le calmar (Nigmatullin & al., 1985). Certaines espèces de parasites (nématodes, cestodes et trématodes) peuvent être présentes par centaines voire par milliers d’individus par hôte.
Tous ces parasites achèveront leur développement ensuite dans les hôtes finaux qui consommeront Thysanoteuthis rhombus.

Divers biologie

Les calmars, comme les seiches, possèdent deux façons de se déplacer.

• Le déplacement lent, en avant et en arrière, est assuré par les mouvements des nageoires disposées à l’arrière du manteau chez les calmars.
• Le déplacement rapide en arrière, par réaction, est dû à la contraction brutale du manteau qui chasse l’eau contenue dans la cavité palléale*. Cette eau est éjectée par l’entonnoir orientable ce qui propulse l’animal. Le jet de l’entonnoir replié vers l’arrière permet de s’approcher rapidement d’une proie pour la capturer avec les tentacules de chasse.

Lors de leur fuite en arrière, comme les autres calmars, T. rhombus distrait les prédateurs en utilisant un nuage d'encre noir brunâtre.

Les rapides changements de couleurs sont assurés par l’expansion de cellules pigmentées, les chromatophores*. Ces derniers sont petits quand ils sont au repos et grands quand les muscles se sont contractés. Quand les fibres musculaires des chromatophores cessent de se contracter le chromatophore revient à son état (petit) initial.

Il y a un photophore* interne à proximité de l’anus et de la poche à encre chez les spécimens jeunes.
L’appareil de fixation de l’entonnoir au manteau est cartilagineux, robuste et est en forme de T (système de “bouton-pression”).

La rigidité du corps est en partie assurée par une mince lame chitineuse* transparente, la plume (ou gladius). Cette structure correspond à la base chitineuse d'une coquille régressée dont la calcification a été perdue.

Le développement des membranes protectrices et des bras relativement longs au stade paralarvaire peuvent être des adaptations pour flotter dans les courants océaniques plutôt que pour nager activement, et suggèrent que T. rhombus pourrait avoir une longue phase planctonique (Wakabayashi & al., 2005).

Informations complémentaires

Ce grand calmar malgré son apparence et sa puissante musculature est un animal à faible activité et relativement passif pendant la majeure partie de sa vie. Il nage plutôt lentement (jusqu’à 3,5 km/h) en faisant onduler ses nageoires. Cependant, en cas de danger, il est capable d'effectuer une ou plusieurs contractions puissantes de son manteau musculeux et ainsi d'échapper à la situation dangereuse mais pendant une courte durée (Nigmatullin & al., 1995). Certains auteurs sont signalé que cette espèce sautait sur le pont des bateaux. Cette particularité a été contredite sérieusement par d’autres (Nishimura 1966) sauf pour les juvéniles.

Cependant, ce style de vie à faible consommation d’énergie lui permet d’avoir un taux de croissance parmi les plus élevés chez les calmars. A l’âge de 300 jours, il atteint 80 cm de longueur du manteau et plus de 17 kg de poids corporel.

Thysanoteuthis rhombus est un calmar qui est particulier car peu abondant avec une faible densité de population (moins de 5 à 20 kg/km^² ou 0,01 à 100 spécimens par km²) et aux déplacements lents. C’est certainement lié au fait que les individus, pour la reproduction, vivent en couples depuis leur stade juvénile jusqu’à leur mort.
Ces stratégies de reproduction et de comportement seraient efficaces pour survivre dans ce milieu particulier.

En raison de sa chair ferme et savoureuse, T. rhombus est ciblé par les pêcheries en expansion dans les régions proches du sud et du centre du Japon. La pêche commerciale de cette espèce se fait au Japon et localement à Taiwan. Sa valeur commerciale élevée en fait une espèce cible importante dans ces eaux. Plusieurs techniques différentes sont employées pour la pêche de cette espèce.
Les îles Canaries seraient également une zone de reproduction pour cette espèce qui pourrait être une espèce cible présentant un intérêt commercial (Pérez & al., 2012). D'autres régions comme la Guadeloupe et la Nouvelle-Calédonie réalisent des études dans le même but.

De nombreux prédateurs se nourrissent de T. rhombus : diverses espèces de calmars Ommastrephidés (pour les jeunes), 2 espèces de coryphènes (Coryphaena equiselis et C. hippurus), des poissons lancettes (du genre Alepisaurus), plusieurs espèces de thons (dont : Thunnus albacares, T. obesus, T. alalunga, Katsuwanus pelamis), l'espadon Xiphias gladius, l’escolier serpent Gempylus serpens, et des requins. Des mammifères marins le consomment également comme les dauphins, dont le dauphin à dents rudes Steno bredanensis, la fausse orque Pseudorca crassidens et le cachalot Physeter macrocephalus.

Les céphalopodes ont tendance à concentrer rapidement les métaux lourds (ou éléments traces métalliques) et autres substances toxiques dans leurs tissus, ce qui joue un rôle important dans la bioaccumulation de ces polluants chez les prédateurs marins et a des implications pour la consommation humaine. Des niveaux élevés de cadmium et de mercure sont souvent enregistrés dans les tissus mais uniquement dans la glande digestive (qui ne se consomme pas). Il n’y a aucune accumulation de métaux dans les tissus musculaires (le manteau qui se mange).

Les juvéniles possèdent dans la cavité du manteau un photophore* qui disparaît chez les adultes. Il servirait probablement pour le rapprochement du futur couple.

Les calmars possèdent des axones (fibres nerveuses des neurones) géants qui peuvent avoir un diamètre de 1,5 mm. Ces axones permettent une transmission de l’information nerveuse optimale et rapide aux muscles.
Ces axones géants ont été observés par L.W. Williams en 1909 et redécouverts par J.Z. Young en 1939. Cette caractéristique particulière a permis l'étude du fonctionnement des messages nerveux par sir A. Huxley et sir A. Hodgkin (tous les deux prix Nobel en 1963 pour ces travaux).

Les calmars sont répartis dans deux ordres : les Myopsides et les Œgopsides, selon la présence (Myopsides) ou l’absence (Œgopsides) d’une membrane cornéenne transparente couvrant l’œil. Les Ommastrephidés sont des Œgopsides.

Origine des noms

Origine du nom français

Aucune information sur l'origine du nom français chiloupa.

Calamar : du latin [calamus] = calame, roseau. La plume (ou gladius) étant comme le roseau taillé pour l'écriture dans l'Antiquité. Ce terme est, de nos jours, davantage utilisé sur les étalages des poissonniers et en gastronomie, calmar serait l'appellation utilisée par les naturalistes.

Origine du nom scientifique

Thysanoteuthis : du grec [thysanos] = frange, pompon, gland, pour les cirres (ou franges ou trabécules) sur les bras et et du grec [teuthis] = calmar.

rhombus : du grec [rhombos] = rhombe, losange, pour la forme des nageoires.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 141680