Colonies branchues, ramifiées, souvent rampantes, touffues
Petites colonies (1 à 5 cm) fortement calcifiées à joints souples
Faiblement ancrées au substrat
Branches constituées d'une double série de zoïdes alternés
Très fins filaments balayant la colonie (vibraculaires)
Les confusions entre les espèces du genre Scrupocellaria et les synonymies sont nombreuses dans la littérature, nous ne les détaillerons pas.
Mer du Nord, Manche, Atlantique Nord-Est et Méditerranée
Zones DORIS : ● Europe (côtes françaises), ○ [Méditerranée française], ○ [Atlantique Nord-Est, Manche et mer du Nord françaises]Voir le paragraphe descriptif correspondant à chaque espèce.
Les scrupocellaires se trouvent souvent mélangés entre eux, à d'autres petits bryozoaires érigés ou rampants (Caberea boryi, Idmidronea atlantica, Valkeria tuberosa, Chartella papyracea, Bugula spp., Cellaria spp., Beania spp., Crisia spp., etc), à de nombreux hydraires ou à des algues. Ils sont aussi souvent en épibionte* de plus grandes espèces de bryozoaires (sur Pentapora fascialis, Myriapora truncata, Chartella spp. etc.), sur divers substrats libres érigés (axes de gorgones mortes, grandes algues) ou directement sur la roche et au pied de la posidonie.
Scrupocellaria bertholetti et Scrupocellaria reptans vivent principalement sur les algues superficielles en Méditerranée et sur les laminaires en Atlantique.
Les espèces du genre scrupocellaires (Scrupocellaria spp.) présentes en Europe forment de petites colonies en général fortement calcifiées, "libres", branchues, souvent rampantes, plutôt touffues et faiblement ancrées au substrat* par l'intermédiaire d'une sorte de petits "bouquets de radicelles" nommés rhizoïdes*. Les colonies ne dépassent guère 4 à 5 cm de hauteur, le plus souvent beaucoup moins. Les fines branches rugueuses se ramifient à intervalles réguliers et sont constituées d'une double série de zoïdes* alternés. Chaque rameau s'articule par un joint souple situé à son commencement. La présence de très fins filaments balayant la colonie, les vibraculaires*, est caractéristique de la famille des Candidés (Candidae), mais ces "fouets" ne sont pas faciles à observer in-situ.
Voir la rubrique "Divers biologie" pour la description microscopique.
A ce jour (2013), les principales espèces observables en plongée et sur le littoral européen sont les suivantes :
Scrupocellaria reptans (Linnaeus, 1767), montre des colonies en forme de très large éventail aplati donnant un aspect plus rampant que les autres espèces. Ce bryozoaire forme des rameaux légèrement épineux, donnant une allure rêche à la colonie de couleur beige à blanchâtre et dont l'envergure est de l'ordre de 2 à 3 cm. Scrupocellaria scruposa et Scrupocellaria ellisi sont des espèces voisines très ressemblantes. Décrit sur les côtes européennes il semblerait (Vieira, 2012) que S. reptans ne soit en réalité présent qu'autour des îles Britanniques et que S. ellisi le remplace plus au sud.
Du point de vue microscopique, l'aviculaire* latéral est absent ou très inconstant, le scutum* est très ramifié et recouvre les bords de la membrane frontale.
Scrupocellaria scruposa (Linnaeus, 1758), montre des colonies plutôt grêles en touffes dressées, blanches, et abondamment ramifiées de façon dichotomique*. On peut l'observer en Atlantique Est et en Méditerranée.
Du point de vue microscopique S. scruposa se caractérise par l'absence de scutum et un opercule distinct. Les entre-nœuds sont formés de 7 à 11 paires de zoïdes alternés.
Scrupocellaria scrupea Busk, 1852, montre des colonies en touffes dressées d'aspect assez robuste, des rameaux épais, lisses et aplatis. Son port en "rosette" de couleur rouge-orangé est très caractéristique, le diamètre des colonies est de l'ordre de 2 cm. On peut l'observer en Atlantique Nord, Méditerranée, Pacifique Nord, Arctique.
Du point de vue microscopique il y a deux vibraculaires axiaux (au niveau des bifurcations). Le scutum réduit ne couvre pas entièrement la membrane frontale, il est inséré à proximité de l'épine interne et possède la forme d'un rein sans saillie distale. Il y a 2 ou 3 épines orales externes et 1 ou 2 internes. La longueur du zoïde est supérieure au double de celle de l'opesia* (membrane frontale), à comparer à S. delilii. L'aviculaire frontal est toujours absent.
Scrupocellaria delilii (Audouin, 1826), s'observe en Méditerranée, mais peut être cosmopolite.
Du point de vue microscopique il y a deux vibraculaires axiaux (au niveau des bifurcations), un scutum réduit ne couvrant pas entièrement la membrane frontale et qui est inséré à distance de l'épine interne, sa forme est celle d'un rein plus étroit sur la partie distale. Il y a deux épines orales externes et une interne. La longueur du zoïde est inférieure au double de celle de l'opesia (membrane frontale), à comparer à S. scrupea.
Scrupocellaria bertholettii (Audouin, 1826), s'observe en zone circumtropicale* et aussi en Méditerranée.
Du point de vue microscopique, l'aviculaire latéral est constant mais petit, le scutum est ramifié mais ne recouvre pas les bords de la membrane frontale.
Scrupocellaria aegeensis Harmelin, 1969, est présente en Méditerranée (mer Égée).
Du point de vue microscopique il y a deux vibraculaires axiaux au niveau des bifurcations, un scutum en croissant de lune symétrique en proximal et distal, trois épines orales externes et une interne.
Scrupocellaria ellisi Vieira & Spencer Jones, 2012, est présente en Mer du Nord, Atlantique Nord, Adriatique, Tasmanie.
Scrupocellaria maderensis Busk, 1860, est cosmopolite des eaux chaudes.
Du point de vue microscopique il y a deux vibraculaires axiaux au niveau des bifurcations, un scutum très large couvrant la totalité de la membrane frontale et au bord distal plat ou légèrement dentelé.
Les espèces des genres proches Caberea et Tricellaria appartenant également à la famille des Candidés (Candidae, anciennement Scrupocellaridae) montrent quelques ressemblances, en particulier la présence de longs fouets (vibraculaires) :
Caberea boryi forme des colonies en éventail, de couleur fauve à rouge orangé et aux branches plus robustes, plus rigides et cylindriques. Sa distribution est sub-cosmopolite.
Caberea ellisii, espèce des eaux froides du nord de l'Europe sporadiquement rencontrée en Bretagne Nord mais non en Méditerranée, est dépourvue de scutum, forme des colonies plus robustes et plus grandes que Caberea boryi de couleur plus claire.
Tricellaria spp, forment des colonies plus grêles, blanches :
Tricellaria inopinata d'Hondt & Occhipinti Ambrogi, 1985,
Tricellaria ternata (Ellis & Solander, 1786).
D'apparence proche, certaines espèces de bugules en forme d'éventails (Bugulina calathus, etc.) et dont les ramifications sont aplaties sur un même plan, ne s'organisent pas de la même façon et ne possèdent pas de vibraculaires.
Comme chez tous les bryozoaires, la nutrition est assurée par la capture de particules alimentaires (phytoplancton*, en particulier) par les tentacules* du lophophore*, dont la sortie est assurée par une augmentation de la pression du liquide interne, phénomène obtenu grâce à la compression musculaire.
Une fois la gaine du lophophore dévaginée, un mouvement pendulaire et circulaire des tentacules ciliés* composant le panache de ce lophophore va permettre le brassage de l'eau environnante et favoriser ainsi la capture des micro-organismes composant le régime alimentaire de la colonie. Ces animaux sont ainsi dits filtreurs* "actifs".
Les diatomées* (algues unicellulaires) et les bactéries sont la base de l'alimentation de ce type de bryozoaire, filtreur suspensivore* microphage*.
La croissance de la colonie se fait par bourgeonnement* périphérique de nouvelles zoécies* (= zoïdes). La reproduction est sexuée et la colonie est hermaphrodite*. Les œufs fécondés produits par un zoïde femelle sont incubés dans une ovicelle* (petite chambre au-dessus de l'orifice).
Après maturation, il y a émission des larves* lécitotrophiques* ciliées*, qui vont être dispersées par les courants. Après une courte vie dans la colonne d'eau, la larve va se fixer sur un substrat adéquat et se métamorphoser* en un zoïde primaire ou ancestrule*. Celui-ci bourgeonnera deux à trois zoïdes, qui bourgeonneront eux-mêmes en formant petit à petit la colonie érigée, lui permettant de grandir.
Description microscopique du genre Scrupocellaria :
- Les zoïdes en forme de losange portent une membrane frontale ovale.
- Des épines sont habituellement présentes sur la marge haute (distale) du zoïde. Une épine latérale particulièrement modifiée en une sorte de palette de forme très diverse suivant l'espèce, le scutum*, recouvre la membrane frontale.
- De petits aviculaires* non pédonculés* sont présents latéralement et souvent frontalement. L'aviculaire latéral forme une proéminence triangulaire au niveau de l'angle externe haut (en distal) du zoïde avec la mandibule* orientée en distal. Dans la majorité des espèces, les aviculaires frontaux se localisent en bas (en proximal) près de l'aire membraneuse, parfois uniquement associés aux ovicelles*.
- Les vibraculaires* (voir plus bas pour plus d'informations sur cet hétérozoïde* caractéristique de la famille des Candidae) sont présents chez presque toutes les espèces de Scrupocellaria, en position latérale du côté basal (ou dorsal). De plus il peut y avoir un ou deux vibraculaires additionnels dans l'axe des bifurcations. Les chambres vibraculaires (la partie fixe) sont séparées transversalement en deux parties distinctes, une chambre supérieure contenant les muscles mobilisateurs du fouet et une plus petite chambre inférieure qui peut parfois donner naissance à un rhizoïde, particulièrement dans les parties basses des colonies.
- Les ovicelles* sont globuleuses et placées au dessus de l'ouverture.
- Les ancestrules* (le premier zoïde issu d'une larve nageuse) de forme évasée sont fixées au substrat par une paire de rhizoïdes.
Le vibraculaire est un aviculaire dont la partie mobile, la mandibule, s'est largement modifiée en une sorte de fin et long fouet. Chez Caberea boryi, une espèce proche des scrupocellaires, ce fouet est articulé et animé de mouvements vibraculaires synchrones et rythmiques. Chez d'autres espèces de Candidés (Candidae), comme les Scrupocellaria, ces mouvements pendulaires peuvent être moins réguliers, moins coordonnés.
Vibraculaires et aviculaires ont des fonctions non parfaitement définies. Un rôle de nettoyage et de défense de la colonie est suggéré.
Scrupocellaire est une francisation du nom scientifique.
Scrupocellaria : de [scrupus] = rocher, dans le sens "bryozoaire poussant sur les rochers" et de [cella] = loge.
Numéro d'entrée WoRMS : 110866
| Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
|---|---|---|---|
| Embranchement | Bryozoa / Ectoprocta | Bryozoaires / Ectoproctes | Petits animaux coloniaux filtreurs aquatiques fixés à un substrat. Tous les zoïdes sont en continuité physique et issus de bourgeonnement à partir d’un individu unique. Chaque zoïde porte un lophophore rétractile et est abrité dans une logette. |
| Classe | Gymnolaemata | Gymnolèmes | Colonies polymorphes. Les zoïdes sont cylindriques ou aplatis, les lophophores circulaires. Les parois peuvent être calcifiées ou non. Presque tous marins. |
| Ordre | Cheilostomatida | Cheilostomes | Bryozoaires calcifiés, zoïdes* en forme de boîte obturée par un opercule à charnière. Gymnolèmes les plus nombreux et les plus diversifiés des régions littorales, souples à rigides. Groupe au polymorphisme marqué où l’on trouve des individus différenciés (aviculaires, vibraculaires, ovicelles globuleux…). |
| Sous-ordre | Flustrina | Flustrine | |
| Famille | Candidae | Candidés | Signifie "qui a les cheveux blancs". Principaux genres : Caberea, Scrupocellaria, Canda, Tricellaria, ... = Scrupocellariidae (synonyme ancien, non valide) |
| Genre | Scrupocellaria spp. (Europe) | ||
| Espèce |
Bryozoaires, Brachiopodes et Phoronidiens
Bryozoaires arbustifs
Au pied des posidonies
Ce scrupocellaire en bonne santé forme un tapis touffu à l'ombre des feuilles de posidonies.
La Gabinière Nord-Est, Port Cros (83), 35 m
29/08/2010
Bryozoaires, Brachiopodes et Phoronidiens
Bryozoaires arbustifs
Colonie libre, parmi les éponges et les gorgones orangées
Les scrupocellaires ne se rattachent au substrat* que par quelques points de la colonie et par l'intermédiaire de fins filaments à l'aspect de radicelles et nommés rhizoïdes*.
Pointe de la Revellata, Calvi (2B), 22 m
24/10/2008
Epibionte d'axes de gorgones mortes
Les surfaces disponibles mises à disposition sur les axes de gorgones mortes peuvent être, comme ici, largement colonisées par des scrupocellaires. Ces espèces de Scrupocellaria non identifiées sont ici en compagnie du grand bryozoaire Pentapora fascialis.
Sec du Lion, Pointe de la Revelatta, Corse (2B), 30 m
21/10/2008
Sous une pierre en Provence
Les scrupocellaires se développent sur de nombreux substrats*, entre autres sous les pierres en ambiance ombragée, comme ici cette espèce de couleur claire.
Pointe des Mèdes, Porquerolles (83), 20 m
31/10/2007
Petite colonie profonde en Provence
En compagnie du bryozoaire encroûtant Parasmittina rouvillei.
La Gabinière Est, Port Cros (83), 43 m
19/06/2009
Au pied des posidonies en Sardaigne
De petites pelotes de scrupocellaria sont parfois accrochées aux rhizomes* de posidonie, comme ici en Sardaigne. Le petit poisson curieux devant le photographe est une girelle commune Coris julis.
Cala Gonone, Sardaigne (Italie), 10 m
18/07/2012
Pelote de Scrupocellaria sp. avec des hydraires
Les petits rameaux de couleur jaune mélangés à cette pelote de scrupocellaires appartiennent à un hydraire du genre Sertularella (Sertularella mediterranea ou une espèce proche). D'autres petits bryozoaires sont aussi souvent associés à ces pelotes, dont Idmidronea atlantica, Beania spp., Bugula spp. (Bugula calathus, etc), Cellaria spp. (Cellaria sinuosa, Cellaria salicornioides, etc.), Crisia spp..
Pointe de la Revelatta, Corse (2B), 30 m
22/10/2008
Micro-habitat et communauté de bryozoaires
Beania mediterranea à droite et Bugula sp. (Bugula calathus ?) en bas à gauche occupent, avec un Scrupocellaria sp. au centre, le même micro-habitat ombragé et bien balayé par les courants marins.
Pointe de la Revelatta, Corse (2B), 28 m
24/10/2008
Microfaune au pied des tapis d'algues
La microfaune* qui se développe au pied du tapis dense de cystoseires (Cystoseira brachycarpa ?) est extrêmement riche et diversifiée : ascidies, hydraires, bryozoaires érigés ou encroûtants, alcyons, éponges, etc. Une petite colonie de Scrupocellaria est présente au centre de la photo.
Sec de l'Armoire, Fourmigues de Giens (83), 22 m (tête de roche)
16/06/2009
Scrupocellaria sp., Caberea boryi et un prédateur
Une espèce proche en forme d'éventail plus robuste et aux rameaux cylindriques, Caberea boryi, est indiquée par la flèche rouge.
La petite limace à quatre lignes Polycera quadrilineata est prédatrice de Bryozoaires.
Collioure, Cerbère, Côte Vermeille (66)
N/A
Scrupocellaria en Bretagne
Scrupocellaria sp. fait partie de la microfaune* de la sous strate des substrats* durs en Bretagne.
La cadeline blanche Cadlina laevis ne se nourrit pas de Bryozoaires mais d'éponges.
Dialed Nord, Trébeurden (22), 15 m
08/07/2007
Quelques points de détermination d'un scrupocellaire
- Flèches vertes : aviculaires* latéraux orientés vers le haut (en distal) des branches et dont la limite correspond avec la jonction entre deux zoïdes*,
- flèches bleues : vibraculaires* dont on aperçoit le fin fouet oblique,
- flèche grise : joint souple à la base d'un nouveau segment,
- flèches rouges : deux aviculaires dans l'axe de la bifurcation.
Les scutum* ne sont pas visibles ici, la détermination au niveau spécifique n'est pas possible malgré le fort grossissement sous loupe binoculaire.
STARESO, Calvi (2B), prélèvement (microscope)
10/2008
En mer du Nord
Cette colonie blanchâtre forme une petite pelote parmi les ascidies (Didemnidés et Ciona).
Het Gemaal Van Dreischor, Zélande (Pays-bas), 15 m
15/08/2008
Polycera prédateur
La petite limace à quatre lignes Polycera quadrilineata est prédatrice de Scrupocellaria spp.
Magouer, Ria d'Etel (56), 16 m
09/03/2008
Scrupocellaria scrupea, dessins orignaux de Busk (1852)
Du point de vue microscopique S. scrupea présente :
- un scutum* réduit ne couvrant pas entièrement la membrane frontale, inséré à proximité de l'épine interne et à la forme d'un rein sans saillie distale,
- 2 ou 3 épines orales externes et 1 ou 2 internes,
- une longueur du zoïde* supérieure au double de celle de l'opesia* (membrane frontale),
- des aviculaires* frontaux toujours absents.
Busk, 1852. Catalogue of Marine Polyzoa in the Collection of the British Museum. Part I. (1854; Part II, from Plate LXIX) Cheilostomata (Part) (Trustees of the British Museum: London)
Busk, 1852, planche 21
Reproduction de documents anciens
1852
Scrupocellaria scrupea (?), touffe robuste de couleur rouge orangé à l'aspect de rosette
Scrupocellaria scrupea forme des colonies en touffes dressées d'aspect assez robuste, avec des rameaux épais, lisses et aplatis. Son port en "rosette" rouge-orangé est très caractéristique, le diamètre des colonies est de l'ordre de 2 cm.
[Remarque : comme c'est souvent le cas pour des identifications faites d’après photo, il y a doute sur l'identité de ce spécimen. Il reste une possibilité qu'il appartienne en fait à une autre espèce.]
Tiboulen de Frioul, Marseille (13), 30 m
11/05/2008
Scrupocellaria scrupea (?), colonie robuste et colorée à Marseille
[Remarque : comme c'est souvent le cas pour des identifications faites d’après photo, il y a doute sur l'identité de ce spécimen. Il reste une possibilité qu'il appartienne en fait à une autre espèce.]
Rade de Marseille (13), 30 m
N/A
Scrupocellaria reptans, dessins anciens
Sous le nom ancien, synonyme non valide, de Acamarchis geoffroyi Savigny & Audouin, 1826.
Andouin in Savigny, planche n° 11, figures 4
Reproduction de documents anciens
1826
Scrupocellaria reptans, dessins originaux de Busk
Du point de vue microscopique, l'aviculaire* latéral est absent ou très inconstant, le scutum* est très ramifié et recouvre les bords de la membrane frontale.
Busk, 1852. Catalogue of Marine Polyzoa in the Collection of the British Museum. Part I. (1854; Part II, from Plate LXIX) Cheilostomata (Part) (Trustees of the British Museum: London)
Busk, 1852, planche 21
Reproduction de documents anciens
1852
Scrupocellaria reptans (?) en Manche
Sur une laminaire découverte à marée basse.
Estran, Trébeurden (22)
11/08/2010
Scrupocellaria reptans en Méditerranée
Petite colonie discrète, prélevée pour étude.
Gabinière Ouest, Port-Cros (83), 8 m
31/05/2009
Face dorsale, épines et joints (microscope)
Flèches grises : joints chitineux à la base de chaque segment,
flèches bleues : épines orales.
Gabinière Ouest, Port-Cros (83), 8 m (prélèvement)
31/05/2009
Face frontale, scutum dentelé (microscope)
Les scutums* dentelés caractéristiques sont indiqués par les flèches bleues.
Gabinière Ouest, Port-Cros (83), 8 m (prélèvement)
31/05/2009
Scrupocellaria delilii, dessins anciens
Sous le nom ancien, synonyme non valide, de Crisia delilii Savigny & Audouin, 1826.
Andouin in Savigny, planche n° 12, figures 3
Reproduction de documents anciens
1826
Scrupocellaria delilii, in situ sur la Côte d'Azur
Colonie prélevée pour étude.
Antibes (06), 33 m
06/08/2010
Scrupocellaria delilii, détails au microscope
Échantillon fraîchement prélevé, non traité à l'eau de Javel.
Flèches rouges : fouets (vibraculaires*),
flèches bleues : scutums*,
flèche verte : aviculaire* latéral,
flèche grises : joints d'articulation au début des rameaux.
Antibes (06), (photo au microscope)
08/2010
Scrupocellaria delilii, épines orales
Les petites épines bordant l'ouverture sont visibles sur cette vue rasante.
Antibes (06), (photo au microscope)
08/2010
Scrupocellaria delilii, vibraculaires et scutum
- Vibraculaires* rabattus sur la face frontale des rameaux bisériés (flèches rouges).
- Scutum* en forme de reins issus d'une épine orale latérale modifiée et couvrant l'aire membraneuse (flèches bleues).
Antibes (06), (photo au microscope)
08/2010
Scrupocellaria delilii, détails au microscope électronique à balayage (MEB)
flèches rouges : zones d'articulation des fouets (vibraculaires*),
flèches jaunes : épines orales,
flèches bleues : scutums*,
flèche mauve : aviculaire* frontal inconstant,
flèche verte : aviculaire latéral.
Antibes (06), (photo au MEB)
08/2010
Scrupocellaria delilii, vue de 3/4 avant, ovicelles (MEB)
Noter en haut trois zoïdes* ovicellés (ovicelles* globuleuses, lisses).
Antibes (06), (photo au microscope électronique à balayage)
08/2010
Scrupocellaria delilii, zoïdes ovicellés (MEB)
flèches rouges : zones d'articulation des fouets (vibraculaires*) nommées chambres vibraculaires,
flèches oranges : ovicelles* (chambre d'incubation des larves),
flèches mauves : aviculaires* frontaux inconstants,
flèches vertes : aviculaires latéraux orientés vers le haut.
Antibes (06), (photo au microscope électronique à balayage)
08/2010
Scrupocellaria scruposa, dessins anciens
Du point de vue microscopique S. scruposa se caractérise par l'absence de scutum* et un opercule distinct. Les entre-nœuds sont formés de 7 à 11 paires de zoïdes* alternés.
Busk, 1852, planche 22
Reproduction de documents anciens
1852
Scrupocellaria scruposa (?) en Bretagne Sud
Scrupocellaria scruposa forme des colonies plutôt grêles en touffes dressées, blanches, et abondamment ramifiées de façon dichotomique*.
[Remarque : comme c'est souvent le cas pour des identifications faites d’après photo, il y a doute sur l'identité de ce spécimen. Il reste une possibilité qu'il appartienne en fait à une autre espèce.]
Vieux Passage, Ria d'Etel (56), 18 m
20/02/2009
Scrupocellaria scruposa (?)
[Remarque : comme c'est souvent le cas pour des identifications faites d’après photo, il y a doute sur l'identité de ce spécimen. Il reste une possibilité qu'il appartienne en fait à une autre espèce.]
Mendu, Ria d'Etel (56), 12 m
24/02/2013
Scrupocellaria scruposa (?) très commun mais souvent discret
Scrupocellaria scruposa fait partie des espèces du "fouling*", elle s'installe facilement et rapidement sur les supports artificiels, comme les piliers des pontons ou sous les coques des navires.
[Remarque : comme c'est souvent le cas pour des identifications faites d’après photo, il y a doute sur l'identité de ce spécimen. Il reste une possibilité qu'il appartienne en fait à une autre espèce.]
Trebeurden (22), 1 m (coque de bateau)
07/08/2006
Scrupocellaria bertholetti, dessins anciens
Sous le nom ancien, synonyme non valide, de Acamarchis Bertholleti Savigny & Audouin, 1826.
Du point de vue microscopique, chez S. bertholetti, l'aviculaire* latéral est constant mais petit, le scutum* ramifié mais ne recouvrant pas les bords de la membrane frontale.
Andouin in Savigny, planche n° 11, figures 3
Reproduction de documents anciens
1826
Rédacteur principal : Frédéric ANDRÉ
Vérificateur : Valérie CARO
Responsable régional : Frédéric ANDRÉ
Audouin J. V., 1826, Explication sommaire des planches de polypes de l'Égypte et de la Syrie, publiées par Savigny J.C., 4e partie, 225-244 p., in : Description de l'Égypte, ou recueil des observations et des recherches qui ont été faites en Égypte pendant l'expédition de l'armée française, publié par les ordres de sa majesté l'empereur Napoléon le Grand, Histoire naturelle, Tome premier, Imprimerie Impériale, Paris.
Hayward P.J., McKinney F.F., 2002, Northern Adriatic bryozoa from the vicinity of Rovinj, Croatia, Bulletin of the American Museum of Natural History, 270(1), 1-139.
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