Troque de Richard

Phorcus richardi | (Payraudeau, 1826)

N° 5971

Méditerranée (endémique)

Clé d'identification

Coquille modérément solide, globuleuse, plutôt lisse et nacrée à l’intérieur
20 mm de hauteur pour 23 mm de largeur max, apex arrondi
5 tours de spire arrondis avec le dernier tour ample, aplati
Ombilic blanc, large et très ouvert, bordé par une carène pâle
Ouverture subquadrangulaire, large
Couleur de coquille olivâtre ou cendrée, motifs rayonnants jaune orangé ou rouge
Bordure du pied et bordure antérieure du mufle noire/orange

Noms

Autres noms communs français

Gibbule de Richard, phorcus nacré, monodonte de Richard

Noms communs internationaux

Richard’s gibbula (GB), Peonza de Richard (E)

Synonymes du nom scientifique actuel

Monodonta richardi Payraudeau, 1826
Gibbula (Phorcus) richardi (Payraudeau, 1826)
Gibbula richardi (Payraudeau, 1826)
Phorcus margaritaceus Risso, 1826
Trochus (Phorcus) richardi (Payraudeau, 1826)
Trochus richardi (Payraudeau, 1826)
Trochus radiatus Anton, 1838
Trochus (Phorcus) richardi var. major Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884
Trochus (Phorcus) richardi var. pallida Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884
Trochus (Phorcus) richardi var. zigzag Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884
Trochus richardi var. major Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884
Trochus richardi var. pallida Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884
Trochus richardi var. zigzag Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884
Gibbula richardi var. minima Pallary, 1919

Distribution géographique

Méditerranée (endémique)

Zones DORIS : ● Europe (côtes françaises), ○ [Méditerranée française]

La distribution de Phorcus richardi est connue dans presque toute la Méditerranée du Nord, à l’exception du détroit du Bosphore et de la mer Noire. Sa présence est mentionnée dans le détroit des Dardanelles, mais reste cependant à confirmer dans la mer de Marmara.

L’espèce est couramment observée le long des côtes d’Espagne, aux Baléares, en France (Provence, Corse), en Italie (mers Tyrrhénienne et Ionienne). Notons également des observations provenant de Malte, ainsi que du sud de l’Adriatique (Albanie). Elle semble moins répandue en Croatie où les signalements sont assez rares. Plus à l’est, l’espèce est connue en mer Égée (Grèce), ainsi que sur les côtes d’Asie (Turquie, Syrie, Liban, Israël).

Concernant les côtes méditerranéennes d’Afrique, sa présence est connue en Algérie, Tunisie et à l’extrémité ouest de Libye (jusqu’à Tripoli). Au-delà, plus à l’est, aucune observation n’est documentée et l’espèce y est réputée absente. Elle réapparait à nouveau en Égypte (Pallary, 1914) où sa présence pourrait correspondre à une recolonisation holocène (actuelle époque géologique).

Quant à l’Atlantique proche, certaines sources mentionnent la présence des troques de Richard également à l’ouest du détroit de Gibraltar (Portugal, Maroc). Cependant, les études scientifiques récentes indiquent qu’aucune espèce de Phorcus n'est présente à la fois dans l'Atlantique et en Méditerranée, et leurs aires de répartition géographiques ne se chevauchent pas dans la zone adjacente au détroit de Gibraltar, confirmant ainsi l'importance de ce détroit dans l’évolution du genre (Donald et al., 2012 ; Sousa et al., 2018). Ce détroit semble constituer une barrière physique pour les animaux ayant des stades larvaires courts, et, en conséquence, la troque de Richard reste considérée comme une espèce endémique* de Méditerranée. Toute observation prétendue en Atlantique doit être vérifiée, car les données disponibles suggèrent une confusion avec P. atratus ou P. lineatus.

Biotope

Les troques de Richard peuvent être observées sur les côtes rocheuses où l’espèce vit à une très faible profondeur, généralement sur les faces cachées des blocs, sous les pierres ou sur les petits fonds constitués de galets. On les trouvera isolées ou en colonies sous l’eau ou à la ceinture léchée par les vagues, et donc à l’étage médiolittoral* ou dans l'infralittoral* peu profond, parfois dans la zone herbacée (rhizomes* de posidonie). L’espèce évite les zones sableuses dépourvues de blocs et les fonds battus de forte hydrodynamie, où P. turbinatus domine. En plongée, cette troque peut être rencontrée jusqu’à 20 m de profondeur, voire exceptionnellement au-delà.

Description

Les troques de Richard possèdent une coquille modérément solide, globuleuse, de taille moyenne. Elle est généralement plus large que haute avec une hauteur de 10 à 20 mm pour une largeur (diamètre) de 12 à 23 mm. Exceptionnellement, elle peut atteindre 25 mm. Elle est constituée de 5 tours de spire* sculptés par de nombreuses lignes obliques très fines (lignes de croissance), laissant toutefois un aspect général plutôt lisse ce qui est une caractéristique assez inhabituelle chez les Trochidés méditerranéens.

L’apex* de la coquille est obtus, arrondi. Les 1–2 premiers tours sont fréquemment usés chez les individus vivants, rendant l’apex nacré visible. Les tours suivants sont légèrement arrondis et aplatis sur la face supérieure. Ils sont séparés par une suture* fine bien visible. Le dernier tour est marquant par sa grande largeur. Vue de profil, il est légèrement subanguleux à la périphérie et aplati à la base.

La columelle* est comprimée, légèrement concave et sans renflement antérieur. L’ouverture est subquadrangulaire ou un peu rhomboïdale et assez large (diamètre jusqu’à 16 mm). La nacre à l’intérieur, caractéristique pour l’espèce, est toujours bien visible. Le labre* est mince, tranchant et arrondi. La région ombilicale* est blanche, soulignée d’une carène pâle, souvent visible même sur coquilles usées.

L’ombilic* de la coquille est large, ouvert et rond mais il peut être recouvert en marge du côté de l’ouverture (ou recouvert de moitié dans des cas extrêmement rares). Il est profond. L’opercule* est typique des Phorcus, corné et fin (transparent), multispiré.

La couleur typique de la coquille est olivâtre ou cendrée avec des lignes obliques rayonnantes d’un beau jaune orangé et parfois des zones ponctuées de rouge ou de violet (points distribués par séries transversales). Les motifs jaunes/orangés sont un critère important pour distinguer l’espèce des Phorcus plus massifs (mutabilis, turbinatus).Certains spécimens peuvent être dotés d’une « ceinture » blanche relativement large (1 à 3 mm) qui passe juste au-dessus de la suture entre l’avant-dernier et le dernier tour et qui se place ensuite au milieu du dernier tour.

La nacre visible dans l’ouverture de la coquille est nuancée de violâtre et verdâtre. Chez les jeunes, elle est plutôt nuancée de vert, voire légèrement bleutée. La région ombilicale est blanche. L’ouverture est blanche sur le bord et entourée d’une ligne étroite brune.

Les jeunes spécimens apparaissent nettement aplatis, avec un ombilic plus large et évasé.

L'animal vivant possède un pied* ovale allongé. Vue de dessous, la sole* est blanchâtre avec un bord papilleux (pourtour cilié*). En vue latérale, le bord du pied est souligné d’un contour foncé violâtre et d’un joli liseré orange. En remontant vers le haut, le manteau* de l’animal passe rapidement du sombre au clair (jaune pâle) qui contraste avec des lignes foncées fines traversant le corps en longueur. De chaque côté, la troque de Richard possède 3 tentacules* épipodiaux* plus courts et plus fins que les deux tentacules sur la tête. Ils sont marqués de quelques petits points noirs. Le dessus du mufle présente le même motif vif que le bord du pied : une bande foncée (noire) le long du bord antérieur à côté d’une bande orange vif, puis une zone avec des rayures noires transversales plus discrètes en s’approchant des lobes céphaliques* qui sont jaune pâle.

Les petits yeux sont perchés à l’extrémité des pédoncules* oculaires courts situés à la base des tentacules céphaliques du côté extérieur. Les pédoncules sont de couleur jaunâtre pâle à l’extrémité, soulignée d’une ombre foncée au bord.

La littérature mentionne plusieurs variétés de forme ou de couleur. Concernant la forme, les variétés depressa, globosa, elata ou minor semblent très peu s'écarter de la forme type. Notons toutefois la var. minima, de taille plus petite ne dépassant généralement pas 11 mm, mais relativement haute (hauteur comparable à la largeur) et la var. major qui se rencontre à une profondeur plus grande que les individus typiques. En 1900, Pallary a décrit à Oran (Algérie) la var. maxima qui peut atteindre 22 mm de hauteur et 25,5 mm de largeur. Ces deux variantes reposent sur des séries anciennes et n’ont pas été confirmées par les approches récentes morphométriques (Affenzeller et al., 2017).

Quant à la couleur de la coquille, elle est très variable et il peut paraître inutile de différencier une multitude de variantes comme l’ont fait Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus en 1884, Pallary en 1900 ou encore Locard et Caziot en 1901. Ces diverses variétés historiques qui ont été décrites (pallida, punctata, zonata…), correspondent essentiellement à des variations individuelles, sans valeur taxonomique actuelle.

Espèces ressemblantes

En Méditerranée où les troques de Richard sont endémiques*, nous pouvons citer quelques espèces de petits escargots similaires, à savoir :

- Phorcus mutabilis (R. A. Philippi, 1851) partage la même zone, mais la taille de sa coquille est plus grande, plus massive et plus solide à l’âge adulte. Les coquilles jeunes des deux espèces présentent toutefois une forme très similaire et une grandeur comparable. Quant à la coloration, la coquille de la troque changeante est ornée de taches ou bandes rouge sang rayonnantes ou de lignes spirales parallèles ponctuées de rouge alternant des lignes sans aucune ponctuation. Les motifs en jaune ou orange sont absents et la coquille est généralement plus rugueuse, avec parfois des stries spiralées bien visibles.

L’ombilic* de la troque changeante est moins large et peut être fermé ce qui n’existe pas chez la troque de Richard. La dent dans l’ouverture est un peu aplatie, mais bien visible, alors qu’elle est absente chez P. richardi. Ces deux caractéristiques permettent de différencier les deux espèces avec certitude (y compris en cas des coquilles en épave).
P. mutabilis présente aussi une sculpture spirale fine sur la base, absente chez P. richardi.

- Phorcus turbinatus (Born, 1778) ou gibbule-toupie (même zone également) : on pourrait confondre les juvéniles des deux espèces, mais ceux de la gibbule se distinguent par une couleur plutôt verdâtre que brune et par la présence de cordons spiralés bien visibles, absents sur la coquille lisse des petites troques de Richard. Les deux espèces peuvent être observées ensemble sur les mêmes pierres, à proximité de la surface de l’eau.

Les parois de la coquille de P. richardi semblent plutôt fines par rapport aux parois des coquilles des autres Phorcus méditerranéens.

Autres troques ressemblantes, mais de genres différents :

- Steromphala varia (Linnaeus, 1758) ou gibbule variable : l’espèce est similaire mais généralement plus petite à l’âge adulte. Elle se distingue de la troque de Richard par ses tours moins convexes, sa surface finement striée dans le sens spiral et surtout par son dernier tour anguleux à la périphérie. Son ombilic est de forme comparable, mais moins largement ouvert. Steromphala varia diffère aussi par l’absence de nacre interne (caractère majeur pour un débutant).

- Clanculus jussieui (Payraudeau, 1826) ou troque de Jussieu : les petites coquilles vues de dessus peuvent paraître de forme similaire, surtout si leur coloration est marron ou olivâtre foncé, combinée avec une surface lisse. Cependant les deux espèces peuvent facilement être distinguées si elles sont observées de profil ou du côté de l’ombilic. Ce dernier est blanc dans les deux cas mais lisse et entouré par une carène* chez la troque de Richard (crénelé et sans carène chez la troque de Jussieu). La forme de l’ouverture est également différente et l’extrémité de la columelle* de la troque de Richard ne présente aucune denticulation qui est typique du genre Clanculus.

Alimentation

Comme toutes les espèces de la famille des troques, Phorcus richardi est herbivore et détritivore*. En se déplaçant sur un substrat* rocheux, l’animal utilise sa langue pour râper la couche d’algues qui se développent en surface de la roche par des mouvements de va-et-vient et pour pouvoir ensuite avaler les particules détachées.

Quant à sa langue râpeuse appelée la radula*, elle présente des dents latérales avec une base très large et le coin du bord interne inférieur subanguleux.

Reproduction - Multiplication

La reproduction des troques de Richard est la même que chez les autres espèces du genre Phorcus. L’émission des gamètes* se fait dans l’eau et la fécondation* est externe. Les œufs fécondés deviennent des larves* véligères* enfermées dans une minuscule coquille et se métamorphosent* très rapidement. Elles restent dans la colonne d'eau pendant quelques jours sous forme de plancton*, puis les jeunes troques rejoignent le fond.
La durée très courte du stade larvaire explique l’endémisme* strict méditerranéen.

Nous n’avons pas trouvé d’information spécifique sur la durée de vie de l’espèce.

Vie associée

Les troques de Richard, Phorcus richardi, partagent leur zone de vie avec d’autres espèces de Phorcus méditerranéens, à savoir Phorcus turbinatus, Phorcus articulatus et même Phorcus mutabilis dans les zones de distribution relatives qui se recouvrent.

D’autres espèces de Trochidés pouvant être observées à proximité comme les gibbules : Steromphala rarilineata (Michaud, 1829), Steromphala divaricata (Linnaeus, 1758) ou Steromphala varia (Linnaeus, 1758).


Phorcus richardi est souvent prédatée par les crabes Pachygrapsus spp., ce qui explique l’abondance de coquilles vides sur l’estran.

Divers biologie

Phorcus richardi est une espèce caractéristique du bassin méditerranéen ; elle est courante voire abondante sur les côtes rocheuses dans l’ensemble des régions mentionnées dans la présente fiche (distribution géographique).

Ajoutons que Gofas et Jabaud (1997) ont constaté que les distances génétiques observées entre la troque P. richardi et son congénère P. mutabilis se situent à la limite des valeurs habituelles pour les distances interspécifiques et intraspécifiques et, en conséquence, la troque de Richard et la troque changeante pourraient être considérées comme des espèces sœurs avec, entre autres, en commun, la bordure antérieure noire/orange très spécifique du mufle. Les analyses génétiques restent limitées en nombre d’échantillons, et la taxonomie du complexe Phorcus nécessite encore des travaux complémentaires.

Les répartitions actuelles de Phorcus richardi et de P. mutabilis se chevauchent largement, mais sont distinctes. P. mutabilis est bien installé en Adriatique mais connaît une répartition plutôt limitée dans le bassin méditerranéen occidental (côtes espagnole et nord-africaine). À l'inverse, P. richardi est présent dans toute la Méditerranée, atteignant l'entrée orientale du détroit de Gibraltar. Il semble complétement absent de la mer Adriatique au Pléistocène et, jusqu'à nos jours, sur les côtes sud du bassin méditerranéen oriental. Ceci renforce l’idée d’une lignée stable sur plusieurs millions d’années.

Les colonies des juvéniles de la troque de Richard sont souvent observées sur les galets peu profonds ou sur les faces cachées des enrochements, près de la surface de l’eau. Les spécimens âgés (et plus grands) semblent préférer les fonds durs plus profonds.

Informations complémentaires

Certaines études comme Donald et al., 2012 considèrent que le genre Phorcus est apparu il y a 40 à 20 millions d'années, mais qu’il a connu par la suite plusieurs divergences entre les sous-genres.

Sous forme fossilisée, la troque de Richard est connue en France de l’époque de Pléistocène (première époque géologique du Quaternaire et l’avant-dernière sur l’échelle des temps géologiques, s’étendant de 2,58 millions d’années à 11 700 ans avant le présent), dans la région de Nice et dans les Alpes-Maritimes. Les fossiles de la même époque sont connues également dans le sud-ouest de l'Italie (Calabre, Sicile). Quant à sa présence plus ancienne, une découverte datant du Pliocène italien a été signalée par Spadini, 1986.

Les populations fossiles sont représentées par des coquilles adultes et jeunes et ne diffèrent que légèrement des populations de nos jours. Selon Cresti et Forli (2021) elles sont plus aplaties, moins convexes et présentent un motif de couleur un peu différent (4 à 5 rangées en spirales colorées par une alternance de taches claires et foncées). Ce faible degré de changement morphologique suggère une relative stabilité évolutive dans les environnements rocheux intertidaux

Philippe Dautzenberg, dans son « Atlas de poche des coquilles des côtes de France » publié en 1913, précise que les coquilles vides de la gibbule de Richard peuvent être décapées en les plongeant pendant quelques temps dans un acide. Lorsque la couche superficielle est rongée, on obtient une coquille entièrement en nacre très brillante qui sert à confectionner des petits objets de parure ou à orner les boîtes. La nacre de cette espèce étant la plus irisée, la fait choisir de préférence aux autres espèces aussi utilisables dans un but décoratif.

Origine des noms

Origine du nom français

Le nom troque est une adaptation française du nom scientifique [Trochus], en latin, basé sur le mot grec ancien [trokhós] qui signifie roue, disque ou cerceau. La première mention de ce nom est attribuée au naturaliste français Guillaume Rondelet (1507-1556) qui s’en est servi pour nommer diverses espèces de coquillages de forme similaire.

Le nom gibbule vient de l’adaptation du nom scientifique Gibbula, du latin [gibba] = bosse et suffixe [-ula] pour en faire un diminutif. Il s’agit donc d’un petit gastéropode à la coquille en forme de petite bosse, monticule. L’appellation troque vient en synonymie de ce nom, en soulignant l’aspect arrondi de la coquille.

Monodonte est directement traduit de l’ancien nom de genre Monodonta. Il s’agit d’un nom provenant du grec [mono] = seul, unique, et du nom grec [odonto] = dent, faisant référence à la petite « bosse » présente dans l’ouverture de la coquille. La présence de cette « dent » est l’un des traits qu’on retrouve chez les autres espèces méditerranéennes du genre Phorcus, mais sa taille et sa position varient d’une espèce à l’autre. Chez la troque de Richard, l’extrémité de la columelle ne présente aucune denticulation marquante, ce nom semble donc peu approprié dans le présent cas. Il demeure utilisé dans les anciennes clés d’identification mais n’est plus valide

Suivant la période de l’histoire et les évolutions de la grammaire française, les deux noms troque et monodonte prennent tantôt le genre masculin, tantôt féminin. Le site DORIS retient sur ses fiches le féminin pour les deux.

Le nom actuel complet de la troque de Richard vient de la dédicace de cette espèce par le zoologiste français M. Benjamin Charles Marie Payraudeau (1798-1865) à son confrère scientifique et naturaliste, M. Achille Richard (1794–1852), membre de la Société Philomatique et agrégé à la Faculté de Médecine de Paris.

Origine du nom scientifique

Phorcus, de grec ancien [Phórkos] qui veut dire « le Monstrueux », est une divinité marine de la mythologie grecque, fils de la mer et de la terre. Il s’agit du nom de genre donné par Risso en 1826.

L’adjectif richardi utilisé par Payraudeau en 1826 est la forme en latin d’adjectif d’hommage (dédicace), expliqué ci-avant.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 141831

Termes scientifiques Termes en français Descriptif
Embranchement Mollusca Mollusques Organismes non segmentés à symétrie bilatérale possédant un pied musculeux, une radula, un manteau sécrétant des formations calcaires (spicules, plaques, coquille) et délimitant une cavité ouverte sur l’extérieur contenant les branchies.
Classe Gastropoda Gastéropodes Mollusques à tête bien distincte, le plus souvent pourvus d’une coquille dorsale d’une seule pièce, torsadée. La tête porte une ou deux paires de tentacules dorsaux et deux yeux situés à la base, ou à l’extrémité des tentacules.
Sous-classe Vetigastropoda Vétigastropodes

Coquille de forme très variable, la plupart des espèces possèdent un opercule. La tête possède une seule paire de tentacules céphaliques et le mufle porte la bouche. Des tentacules épipodiaux* (à rôle sensoriel) sont présents sur les côtés du corps.

Ordre Trochida Trochida
Super-famille Trochoidea Trochoïdes
Famille Trochidae Trochidés

Coquille de 3 à 130 mm, très variable, colorée ou avec des bandes sombres, quelques tours seulement. Intérieur de la coquille nacré. Opercule corné, circulaire multispiré. 3 ou plus paires de tentacules épipodiaux le long du pied.

Sous-famille Cantharidinae Cantharidinés
Genre Phorcus
Espèce richardi

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