Monodonte articulée

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Méditerranée

La distribution de Phorcus articulatus est connue dans l’ensemble de la Méditerranée, à l’exception du détroit du Bosphore et de la mer Noire (Öztürk B., Doğan A., Bitlis-Bakir B., Salman A., 2014).

L’espèce est couramment observée le long des côtes d’Europe y compris dans l’Adriatique et dans la mer Égée, d’Afrique (Algérie, Tunisie,) et d’Asie (Turquie, Syrie). Elle est également présente dans la mer de Marmara, mais semble plus rare dans la partie sud-est du bassin levantin (entre Libye et Israël).

Biotope

La monodonte articulée peut être observée sur la plupart des côtes rocheuses méditerranéennes de tous types (roches sédimentaires ou métamorphiques). Elle peuple la zone littorale où elle est considérée commune, voire abondante aux étages médiolittoral* et en partie supérieure de l’infralittoral* où l’espèce est considérée comme caractéristique.

Les observations des juvéniles de Phorcus articulatus sont principalement concentrées dans l’infralittoral des habitats calmes, abrités (criques peu exposées). La concentration des individus adultes semble plus importante dans les zones rocheuses avec des courants plus forts.

Les études menées par Richards (1983) sur l'archipel maltais corrèlent bien avec les études plus anciennes réalisées à Marseille (Station marine d'Endoume) dans les années 1960 à 1970, indiquant une distribution très courante dans la zone entre -0,20 m et +0,20 m.

Description

La monodonte articulée présente une coquille épaisse et très solide, à spire* assez élevée. Ses dimensions à l’âge adulte atteignent 30 mm de haut pour 25 mm de large. Exceptionnellement, Elle peut atteindre 35 mm.

La coquille comporte six tours séparés par une suture* simple, peu profonde. Les tours ne sont que très peu arrondis et présentent une légère dépression en dessous de la suture, bien visible notamment chez les spécimens âgés, plus hauts. La sculpture en surface de la coquille est constituée de cordons spiralés fins et inégaux, parfois indistincts sur les spécimens usés.

La base est renflée, mais la région qui entoure la fente ombilicale est aplatie et souvent usée. L’ouverture de la coquille est arrondie, légèrement quadrilatérale et se ferme par un opercule* corné circulaire quand l’animal se cache à l’intérieur. Cet opercule est dit multispiré* car il est constitué de plusieurs tours de spires. L’ombilic* est généralement fermé (coquille imperforée), mais peut présenter une forme d’une fente étroite, voire une minuscule ouverture de forme circulaire, le plus souvent chez les juvéniles. La columelle* est épaisse, oblique et munie vers la base d’un seul tubercule* noduleux sous forme d’une dent arrondie qui a donné l’appellation « monodonte ». L’intérieur de la coquille est nacré à reflet bleu verdâtre ou gris-violet. La nacre très dure renforce la solidité de la coquille et la protège efficacement des chocs, notamment de l'impact des vagues contre le rocher ou également des attaques des prédateurs (crabes, oiseaux).

La coloration de la coquille est variable, mais le motif de base est très caractéristique. Les premiers tours sont jaunâtres ou violacés, les suivants présentent une couleur de fond souvent gris cendré ou jaune-vert clair. Ils sont ornés d’une ou plusieurs bandes articulées de blanc et de rouge de largeur variable et souvent inégale. La première bande articulée infra-suturale est souvent d’une couleur plus vive que les autres et/ou d’une largeur plus importante. Les intervalles de ces bandes caractéristiques présentent une hachure fine, constituée de lignes flexueuses ou carrément de zigzags violet ou gris foncé. Le bord du labre* est fin, articulé de blanc et de violet noirâtre.

L’apex* d’une coquille adulte est souvent usé et laisse apparaître la nacre jaune-vert. Quand l’usure devient plus prononcée, il devient orange.

Le mollusque habitant la coquille est peu visible en situation normale. Son corps mou peut être observé lors du franchissement des irrégularités du substrat* ou en cas de chute de la coquille, lorsque l’animal se retourne. On peut alors observer que le pied* ovale et allongé est largement bordé de brun-vert ou gris foncé, souligné en périphérie d’une marge fine fauve ou orange. Le manteau* sombre aux fins pois blancs (surface granuleuse) passe en partie médiane, sous les tentacules* sensoriels latéraux, à un habit vert pâle. On peut apercevoir des taches grises sur le fond clair. L’arrière de la tête est rose violacé, mais la partie frontale où se situent les lobes cervicaux est plus sombre. Le bord antérieur de la bouche se présente avec un fort contraste entre une bande noire et une bande d’un très beau vert clair, voire jaune fluo. Les petits yeux sont situés à l’extrémité de pédoncules* courts anguleux, situés à la base des tentacules céphaliques* du côté extérieur. Les pédoncules oculaires sont de la même couleur jaune que les lobes sur la tête et avec ce beau contraste les yeux noirs sont très bien visibles. Les tentacules épipodiaux* situés d’un côté et de l’autre du corps restent relativement petits et sont parsemés de petites taches noires. Les tentacules céphaliques sont fins, de couleur orange pâle et annelés de noir. Les appendices tentaculaires (organes sensoriels) se présentent sous forme de petits glands arrondis clairs. Ils sont bien visibles à la base de chaque tentacule latéral. Lorsque l’animal se déplace, il utilise ses tentacules épipodiaux sensoriels ainsi que ses tentacules sur la tête pour explorer son environnement. Les tentacules céphaliques exercent des mouvements prudents dans tous les sens, sur les côtés et vers l’avant, ils se plient, se lèvent ou se baissent pour tâter le terrain en aval et en déterminer la nature ou la texture.

Le repli du manteau qui délimite la cavité palléale, situé juste au-dessus des tentacules latéraux, est également d’un beau jaune-vert clair. Il est richement crénelé.

Une synthèse descriptive de l’anatomie détaillée des gastéropodes du genre Phorcus est donnée par Sousa et al., 2018. Elle n’a pas été reprise dans la présente fiche, nous préférons nous limiter à décrire uniquement les parties visibles de l’animal.

L’espèce Phorcus articulatus connaît de nombreuses variétés de forme ou de couleur qui sont mentionnées dans la littérature. Citons notamment var. robusta ou major de taille plus grande, var. minor de taille plus petite ou encore var. constricta de forme relativement petite mais présentant une forte dépression sub-suturale.

Parmi les variétés de couleur notables figure la var. lineolata d’un fond jaunâtre clair avec les bandes articulées peu apparentes ou complètement absentes. Toute la surface de la coquille est traversée par des linéoles longitudinales en gris foncé ou noires, fines et ondulées. Dans les récits historiques cette variante est considérée comme relativement rare.

Bien que les observations de ces variétés soient rares, elles pourraient être considérées actuellement comme des synonymes. Des analyses génétiques de l'ADN* en devenir mettront peut-être un jour en évidence la présence d’espèces différent.

Espèces ressemblantes

En Méditerranée où les monodontes articulées sont endémiques*, nous pouvons citer deux espèces similaires du même genre, à savoir :

- Phorcus turbinatus (Born, 1778), la gibbule toupie : coloration de fond blanc ou jaunâtre avec des taches oblongues brun-rouge ou violâtres foncées, voir noirâtres, disposées en rangées parallèles qui s’enroulent autour de la spire*. Les stries spirales sont bien marquées et la suture* est un peu plus profonde que chez P. articulatus. Le motif est assez régulier et donne un aspect global tesselé* à la coquille. Les motifs fins en zigzags sont strictement absents. L’ouverture est blanche, avec une dent sur l’extrémité de la columelle*, similaire à celle de la monodonte articulée. Comme chez la monodonte articulée, l’ombilic* est généralement fermé. La spire chez P. articulatus est légèrement plus élevée. Sa coquille est plus épaisse et un peu plus résistante que celle de la gibbule.
Les deux espèces peuvent être observées ensemble au même endroit, les gibbules étant positionnées souvent un peu plus haut et de manière plus visible sur le rocher que les monodontes articulées.

- Phorcus mutabilis (R. A. Philippi, 1851) , la monodonte intermédiaire : coquille de taille comparable, relativement massive, mais un peu plus basse et plus arrondie. Elle est ornée de taches ou bandes rouges rayonnantes ou de lignes spirales parallèles ponctuées de rouge alternant des lignes sans aucune ponctuation. Ces motifs sont plutôt épais, les lignes flexueuses fines dans les intervalles, caractéristiques pour P. articulatus, sont absentes.
Contrairement à la monodonte articulée, l’ombilic de la coquille est rond mais reste souvent nettement ouvert même chez les spécimens âgés. La dent est présente, mais elle est légèrement plus aplatie.
On peut trouver les coquilles de ces espèces en épave sur la même plage dans les zones de répartition actuelle qui se chevauchent.

Citons également d’autres espèces similaires présentes sur les côtes atlantiques et absentes en Méditerranée. Du fait de la distribution géographique différente, aucune confusion n’est possible dans ces cas :

- Phorcus lineatus ou monodonte rayée, a une coquille similaire mais avec uniquement des dessins en bandes serrées ou en zigzags foncés plus resserrés ce qui donne un aspect plus foncé à la coquille. Ce motif général recouvre l’ensemble de la coquille. La dent typique dans l’ouverture de la coquille est similaire à celle de P. articulatus.

- Steromphala umbilicalis ou gibbule ombiliquée, est de forme semblable mais un peu plus aplatie, avec des dessins en bandes pourpre, rayonnant du sommet vers la base. La coquille des spécimens adultes est plus petite. Comme son nom l’indique, l’ombilic de la coquille est nettement visible, ouvert ce qui n’est pas le cas de la monodonte articulée méditerranéenne.

Alimentation

Comme toutes les espèces de la famille des troques, Phorcus articulatus est exclusivement herbivore et détritivore*. Ce gastéropode se nourrit de détritus végétaux et d’algues qui se développent sur la surface rocheuse. En se déplaçant, l’animal utilise sa radula* pour râper la couche par des mouvements de va-et-vient et pour pouvoir ensuite avaler les particules détachées.

Reproduction - Multiplication

Selon Sousa et al., 2018, les escargots de mer ont généralement des sexes séparés, mais les espèces de genre Phorcus ne présentent pas de dimorphisme* sexuel externe et la détermination du sexe n'est possible que par l'observation macroscopique des gonades*. Pendant la saison de reproduction, les mâles et les femelles se rapprochent et communiquent par des signaux chimiques. L’émission des gamètes* se fait dans l’eau et la fécondation est externe. Les œufs fécondés deviennent des larves* véligères* enfermées dans une minuscule coquille et se métamorphosent* très rapidement. Elles restent dans la colonne d'eau pendant 4 à 6 jours sous forme de plancton*, puis les jeunes monodontes d’environ 1 mm s’échouent sur le fond.

Le renouvellement des juvéniles est plus ou moins continu, ce qui est un signe d'une ponte étalée sur plusieurs mois (Boulajfene W., Tlig-Zouari S., 2024). Par rapport à leurs congénères de l’Atlantique, les espèces du genre Phorcus en Méditerranée semblent avoir une période de reproduction un peu plus longue, influencée par les températures plus élevées. La présence des algues macrophytes* corrèle avec un habitat préférentiel pour la ponte et la fixation des larves.

Au cours des six premiers mois suivant la fixation, les spécimens peuvent atteindre jusqu'à 8 mm de diamètre, atteignant 11 à 15 mm à la fin de l'année. Malgré quelques informations génériques disponibles, il persiste un grand manque de connaissances concernant les paramètres du cycle biologique des espèces de Phorcus. A ce jour, la plupart des études se sont concentrées sur P. lineatus en raison de sa large répartition géographique s'étendant du Maroc au nord du Pays de Galles/Irlande ou sur P. turbinatus en Méditerranée.

La durée de vie est de l’ordre de 10 ans.

Vie associée

Cette espèce se rencontre très souvent en compagnie de Phorcus turbinatus avec qui elle partage la zone médiolittorale*. La très large distribution de ces deux espèces est similaire, avec des densités relativement élevées. A nuancer que P. turbinatus est plus souvent rencontré dans le médiolittoral des stations exposées alors que P. articulatus est principalement concentré dans l’infralittoral* des habitats calmes.

La solide coquille de la monodonte articulée limite le nombre de ses prédateurs mais la découverte de coquilles perforées montre que l’espèce subit l’action de chasseurs carnivores comme les crabes ou les oiseaux marins.

Divers biologie

L’animal est comestible, mais proposé sur les marchés uniquement dans certaines régions (mer Ligure) où il est consommé frais ou utilisé sous forme d’appât. Dans ces cas d’utilisation, les coquilles sont récoltées à la main, par les pêcheurs à pied.

La monodonte articulée fait partie des escargots marins les plus abondants en Méditerranée. Elle est commune à très commune dans toutes les régions, mais un peu moins fréquente que la gibbule-toupie Phorcus turbinatus . Plusieurs campagnes de comptage ont été réalisées. Selon Boulajfene W. et Tlig-Zouari S., 2016, la densité maximale de P. articulatus en Tunisie peut atteindre jusqu’à 130 individus au m² en été, les pics d’abondance ayant été enregistrés en mai et en août. Les comptages algériens antérieurs s’avèrent un peu plus faibles. En France, les études publiées dans le Recueil des travaux de la Station marine d'Endoume à Marseille dans les années 1960 à 1970 indiquaient jusqu’à 250 individus /m².

Les monodontes peuplent en colonies plus ou moins denses les milieux rocheux faits de blocs ou de dalles, mais relativement abrités de la houle (milieu abrité ou moyennement battu). Elles apprécient également les enrochements du côté calme des digues. Elles occupent la zone de balancement des marées et, à marée basse, on les trouve collées sur les côtés du rocher ou alignées le long de fissures, souvent dans des flaques d’eau peu profondes. Elles se tiennent alors immobiles, en groupe, souvent serrées les unes contre les autres et parfois mélangées avec des espèces ressemblantes et partageant le même biotope*.

Rappelons que l’identification des gastéropodes vaguement appelés « gibbules » n’est parfois pas évidente et cela même en suivant le descriptif donné dans les récits scientifiques. La morphologie de la coquille peut être très variable, les descriptions originales vagues et le matériel type est souvent manquant. Les études récentes ont permis de distinguer clairement parmi les « gibbules » deux groupes distincts : le genre Steromphala Gray, 1847 et le genre Phorcus Risso, 1826.

P. articulatus possède trois congénères endémiques méditerranéens morphologiquement similaires : P. turbinatus (Born, 1778), P. mutabilis (Philippi, 1851) et P. richardi (Payraudeau, 1826). La forme de la coquille de P. articulatus se caractérise par un rapport hauteur/diamètre spiralé plus élevé que chez ses congénères et l'ouverture est relativement petite pour les espèces de Phorcus. Les motifs et la forme de la coquille sont un caractère relativement fiable pour distinguer les différentes espèces, mais il est important de combiner les vues latérale et ventrale avec leurs informations sur l'orientation de l'ouverture et les caractéristiques de l'ombilic.

Les espèces de Phorcus semblent tolérer de fortes variations de conditions environnementales physico-chimiques. Elles peuvent supporter d'importantes fluctuations thermiques au cours de la journée et sont capables de survivre même avec de faibles niveaux d'oxygène. L'utilisation de ces espèces comme bioindicateurs de la contamination métallique à long terme suscite un intérêt croissant en raison de leur abondance, de leur grande longévité et de leur facilité d'échantillonnage. Elles deviennent donc des espèces sentinelles pour l’évaluation des impacts anthropiques* auxquels elles sont soumises et des bioindicateurs de l'état de santé des écosystèmes* côtiers.

Informations complémentaires

Certaines études comme Donald et al., 2012 considèrent que le genre Phorcus est apparu il y a 40 à 20 millions d'années, mais qu’il a connu par la suite plusieurs divergences entre les sous-genres. Sous forme fossile, la monodonte articulée est connue en Méditerranée (Italie) depuis le Pléistocène (époque s'étendant de 2,5 millions d'années à 11 700 ans avant le présent).

Dans WoRMS on trouve en synonymie Trochocochlea blainvillei de Pallary (1902), mais la description donnée en p. 24 de l’ouvrage concerné « Liste des mollusques testacés de la baie de Tanger » ne correspond pas à notre monodonte, l’auteur décrivant la « …base munie d’une perforation ombilicale profonde… », « …ombilic et la paroi qui le borde en forme d’entonnoir… » même à l’état adulte ou encore « …coloration d’un ton fauve pâle avec des points rouges articulés. ». De plus, sa forme est comparée à la gibbule de Richard Phorcus richardi var. major dont la base de la coquille est très différente de notre monodonte. Il est à noter que dans le même document mais sur une page différente, notre espèce est bien mentionnée sous le nom de T. turbiformis en référence à Monodonta articulata de Lamarck, en synonymie évidente de Phorcus articulatus. Nous considérons qu’il s’agit donc d’une erreur de plume dans WoRMS. La description donnée de T. blainvillei correspond plutôt à Phorcus mutabilis.

Nous constatons un phénomène similaire pour les deux autres espèces du même genre décrites par Monterosato, 1888 dans son ouvrage « Molluschi del Porto di Palermo. Specie e varietà », à savoir : T. denudata et T. retusa. Après avoir vérifié dans le récit d’origine, ces espèces décrites en p. 180 ne semblent pas correspondre à P. articulatus, d’autant plus que juste avant, en p. 179 nous trouvons la description de T. articulata comme d’une espèce différente.

Origine des noms

Origine du nom français

Monodonte est directement traduit de l’ancien nom de genre Monodonta. Il s’agit d’un nom provenant du grec [mono] = seul, unique, et du nom grec [odonto] = dent, faisant référence au tubercule* noduleux présent à l’extrémité de la columelle*.

L’adjectif articulée est une traduction directe de l’adjectif latin articulata, faisant référence aux motifs caractéristiques sur la coquille, constitués de lignes alternant les tronçons en blanc et rouge.

Origine du nom scientifique

Phorcus, de grec ancien [Phórkos] qui veut dire « le Monstrueux », est un personnage mythologique, fils de la mer et de la terre. Il s’agit du nom de genre donné par Risso en 1826.

Le nom de genre historique Osilinus vient en synonymie de Phorcus. Osilinus (Philippi, 1847) est la déformation de Oxylus (ou Oxylos), également un personnage mythologique grec, roi d’Elide. Le nom scientifique Osilinus articulatus est encore souvent employé dans la littérature naturaliste. Notons que sur certains sites, ce nom est considéré comme valide.

L’adjectif articulatus est associé au nom latin [articulus] = articulation et signifie articulé. Chez les animaux ou les plantes, il est utilisé en référence aux membres ou tiges formés d'articles. Dans le cas de notre monodonte, il fait référence aux bandes interrompues, colorées rouge / blanc qui traversent la coquille.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 689174