Capucin barberin

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Zones tropicales et subtropicales de l’océan Indien et du Pacifique Ouest et centre

Cette espèce se rencontre dans les zones tropicales et subtropicales de l’océan Indien et de l'océan Pacifique Ouest et centre.
Dans le Pacifique, sa distribution du nord au sud s’étend du sud du Japon à l’Australie et à la Nouvelle-Calédonie. Vers l’est, on la trouve jusqu’aux îles Tonga.
L'espèce n’est pas signalée de la mer Rouge.

Biotope

Parupeneus barberinus vit sur les fonds sableux ou sablo-détritiques* des lagons et des récifs, ainsi que dans les herbiers de phanérogames*. Il se rencontre généralement dans de petits fonds et dès le premier mètre, mais on peut le trouver jusqu’à 100 mètres de profondeur.

Description

Description sommaire : surmulet de grande taille, qui peut atteindre 60 cm. Sa couleur, généralement gris pâle, rougit avec la profondeur. Il arbore une bande grisâtre de la bouche à l’œil et une bande noire sur les flancs de l’œil à l’aplomb de la dorsale molle (2^e dorsale). Cette bande noire peut être surmontée d’une bande jaune dans le Pacifique. La tête est longue et pointue. Le menton porte deux barbillons blancs. La dorsale épineuse et la dorsale molle sont séparées. Les nageoires sont généralement translucides.

Description détaillée :
Le corps est moyennement fuselé et modérément comprimé latéralement. Sa hauteur (distance calculée à l’aplomb du troisième rayon dur de la dorsale) entre environ 3,3 à 3,7 fois dans sa longueur standard (longueur sans la queue). La taille maximale documentée est de 60 cm, la taille la plus communément rencontrée est de 30 cm.

La couleur générale est gris pâle à reflets bleutés. Une large bande noire part de l’œil, qu’elle traverse, et se prolonge en chevauchant la ligne latérale* jusqu’à l’aplomb de la partie postérieure de la deuxième nageoire dorsale. La couleur du corps fonce légèrement au-dessus de cette bande et peut s’éclaircir jusqu’au blanc en dessous. Cette bande, comme l’ensemble de la livrée, peut rougir quand l’individu prend de la profondeur. Certains individus du Pacifique arborent une bande jaune vif qui commence derrière les yeux et longe la limite supérieure de la bande noire en l’accompagnant sur toute sa longueur. Une large tache noire plus ou moins circulaire marque le pédoncule caudal au contact de la partie antérieure de la nageoire caudale. Cette tache peut devenir rouge foncé quand la livrée rougit. Les écailles des flancs peuvent être blanches à bleu pâle et sont bordées de gris beige plus ou moins jaunissant ou rougissant.

La tête est longue et pointue, avec un profil dorsal rectiligne entre le museau et la nuque. Le museau et les joues portent des écailles. La bouche est terminale. Les lèvres sont charnues, la lèvre supérieure est protractile*. Les yeux sont haut placés et de taille moyenne. Le menton porte deux barbillons blancs dont la longueur est comprise entre 1,4 et 1,6 fois dans celle de la tête. Une bande grisâtre plus ou moins diffuse part de la bouche et rejoint l’œil dans l’axe de la bande noire qui marque les flancs. Des lignes et tirets au dessin irrégulier, alternant le bleu pâle et le jaune, ornent toute la surface de la tête. Ces motifs réticulés sont souvent très discrets, mais on peut généralement observer au moins deux lignes bleues encadrant une ligne jaune qui partent de la bouche et rejoignent la partie supérieure de l’opercule* en passant sous l’œil.

Les parties épineuse et molle de la dorsale sont séparées par trois rangs d’écailles
La première dorsale est schématiquement triangulaire. Son premier rayon dur est très petit, le troisième est le plus long.
La dorsale molle et l’anale sont symétriques.
Les pelviennes sont de grande taille.
La nageoire caudale est fourchue.
Toutes les nageoires sont ordinairement translucides, mais des lignes horizontales alternant le bleu et le jaune pâle peuvent apparaître sur la dorsale molle et sur l’anale, de même que des écailles bleues sur les rayons de la caudale.

La livrée nocturne : cette livrée est très variable. La couleur de fond est blanche avec des plaques qui peuvent aller du brun rougeâtre au rose très pâle en passant par le rouge vif, qui est la teinte la plus fréquente. Dans la majorité des cas, trois selles* marquent le dos : l’une se trouve sous la première dorsale, une autre sous la deuxième dorsale et la dernière, plus petite, sur la partie antérieure du pédoncule caudal. Ces trois selles se rejoignent sur les flancs, sous la bande noire qui chevauche la ligne latérale. Cette bande noire peut être intacte ou très estompée, jusqu’à disparaître, de même que la bande grisâtre sur le museau et la tache noire présente sur le pédoncule caudal.

Une large plaque couvre le haut du museau jusqu’à occuper une partie de l’espace interorbital ; une autre, plus petite, se trouve sur la lèvre supérieure et est liée à la bande grisâtre allant de la bouche à l’œil. La nageoire dorsale épineuse porte de larges zones rouges ; la moitié inférieure de la dorsale molle est d’un gris très pâle parcouru de minces bandes translucides à jaunâtres. Les autres nageoires sont translucides.

Les juvéniles : le corps des juvéniles est plus élancé que celui des adultes (sa hauteur entre environ 4,6 fois dans la longueur standard), mais leur livrée ne diffère pas de la leur.

Espèces ressemblantes

• Parupeneus macronemus : sa morphologie est très proche de celle de P. barberinus, mais il est plus petit et plus trapu. Ses barbillons sont plus longs : ils peuvent atteindre l’aplomb de la base des pelviennes. Le dernier rayon de la dorsale et de l’anale est allongé et rejeté vers l’arrière, ce qui n’est pas le cas chez P. barberinus. La base de la seconde dorsale porte une large bande noire. Enfin, la tache noire présente sur le pédoncule caudal est plus éloignée de la base de la nageoire caudale que chez P. barberinus. On peut trouver cette espèce en mer Rouge, dans l’océan Indien et dans l’ouest de l’océan Pacifique.
• Parupeneus forsskali : le pédoncule caudal est jaune vif. L’espèce se rencontre dans le nord-ouest de l’océan Indien, du golfe d’Aden à Socotra, en mer Rouge et en Méditerranée (migration lessepsienne*).

Alimentation

Parupeneus barberinus se nourrit principalement de jour, en fouissant le sédiment après avoir repéré une proie à l’aide de ses barbillons. Une étude menée à Lizard Island (Queensland, Australie) sur 66 individus montre que la diète* est influencée par les tailles. Les vers polychètes étant la proie principale pour toutes les tailles, des chercheurs ont observé que les individus de moins de 12 cm consommaient davantage d’ostracodes (crustacés de 0,5 à 2 mm) et de nématodes (vers ronds de 0.5 et 3 mm) que ceux dont la taille était plus grande, ces derniers leur préférant des bivalves. Quant à ceux dont la taille dépassait les 24 cm, leur diète hors vers polychètes était dominée par les bivalves et les crabes.

Reproduction - Multiplication

Il n’existe à notre connaissance et à la date de parution de cette fiche (02/2023) que deux études sur la reproduction de Parupeneus barberinus (Wahbeh and Ajiad 1985 et Longenecker et al. 2011), mais la première a été réalisée à Aqaba alors que l’espèce n’est pas signalée en mer Rouge. Nous n’en tiendrons pas compte du fait de l’incertitude taxonomique. La seconde, qui s’intéresse spécifiquement à l’examen des gonades*, a observé que le pourcentage de femelles sexuellement matures décroissait avec la taille moyenne des individus et que tous les individus de plus de 21 cm étaient des mâles, leur taille minimum à la première maturité sexuelle étant d’environ 14 cm (environ 12 cm pour les femelles). Ces éléments évoquent un hermaphrodisme* protogyne*, qui serait un cas unique chez les Mullidés, mais l’examen des gonades n’a pas pu apporter de preuves certaines à l’appui de cette hypothèse, et aucun individu intermédiaire entre les deux sexes n’a été observé. Ces résultats sont synthétisés dans une note de 2017 : les chercheurs en restent, pour le moment, à l'interprétation la plus parcimonieuse, à savoir que cette espèce présente un « hermaphrodisme juvénile » (aussi appelé hermaphrodisme rudimentaire ou gonochorisme tardif) : l’espèce serait gonochorique* chez les adultes mais les individus connaîtraient une phase hermaphrodite ne débouchant pas sur une possibilité de changement de sexe.

Pour le reste, les généralités concernant les espèces de Mullidés dont les comportements de reproduction ont été étudiés devraient s’appliquer aussi à P. barberinus. Ce sont les suivantes : les espèces sont gonochoriques*, la saison de reproduction se situe en saison chaude et donne lieu à des agrégations de ponte. Les gamètes* sont émis en pleine eau, les larves* sont donc pélagiques*. Les larves dérivent en surface et passent au stade juvénile avant de coloniser un récif. Cette métamorphose* amène l’apparition des barbillons et une mutation de la structure des yeux adaptée à la vie près du fond. Au moment de l’installation* les juvéniles descendent vers le substrat*.

Vie associée

Quand il chasse en fouissant le substrat, Parupeneus barberinus est souvent accompagné par des carnivores opportunistes plus ou moins nombreux (Labridés, Serranidés, Carangidés, notamment), qui cherchent à profiter des proies ou des détritus comestibles débusqués par son travail de fouissage* dans le sédiment.

Les Mullidés, entre autres P. barberinus, sont fréquemment parasités par des vers trématodes du genre Transversotrema. Ces vers se fixent notamment sur l’épiderme accessible entre les écailles présentes autour des nageoires. T. chevrarum et T. tragorum ont été trouvés sur l’espèce. Elle peut aussi être infectée par des vers du genre Haliotrema. Ces vers se fixent essentiellement sur les branchies*, la peau et les nageoires. Haliotrema alatum, H. australe et H. recurvatum ont été trouvés sur P. barberinus.

Divers biologie

La caractéristique principale des Mullidés réside dans leurs barbillons équipés de cellules chémoréceptrices*. Ces barbillons sont à la fois indépendants et très mobiles. Deux systèmes musculaires et osseux distincts leur permettent de se mouvoir latéralement et verticalement. Leur extrémité est très souple. Les parties charnues des barbillons sont des ramifications du système gustatif et abritent des papilles équipées de chémorécepteurs* (cellules nerveuses capables d'identifier des substances chimiques). Elles s’organisent autour d’un rayon modifié issu de la membrane branchiostège* (attachée aux opercules et couvrant les branchies), qui leur donne leur solidité. Ces rayons se déplacent de la zone operculaire vers le menton au cours de la croissance des larves, les barbillons apparaissant chez les juvéniles prêts à mener une existence benthique*.

Le genre Parupeneus se distingue des autres genres de la famille des Mullidés par sa dentition : il n’a qu’une seule rangée de dents coniques sur chaque mâchoire, et pas de dents vomériennes* (le vomer est un os médian en avant du palais) ni palatines* (fixées sur les os du palais).

Parupeneus barberinus est généralement solitaire à l’âge adulte, mais les juvéniles grandissent en petits groupes comprenant souvent plusieurs espèces.

La première nageoire dorsale de P. barberinus comprend 8 rayons durs, la seconde 9 rayons mous. L’anale comprend 1 rayon dur et 7 rayons mous. La nageoire pectorale comprend de 16 à 18 rayons. La ligne latérale* comprend 27 où 28 écailles.

Informations complémentaires

Le travail de fouissage* des Mullidés a pour conséquence une resuspension des particules organiques contenues dans le sédiment, qui peut profiter entre autres au plancton*, aux coraux et aux organismes suspensivores*. De plus, le mélange continuel des éléments composant le sédiment est un obstacle aux invasions algales. Ce travail est vigoureusement mené : il n’est pas rare d’apercevoir un nuage de suspensions de plus d’un mètre de haut et de deux mètres carrés de surface au-dessus d’un capucin adulte en train de traquer une proie dans le sable. A titre indicatif, une étude faite en mer Rouge montre que Parupeneus forsskali, moins puissant que P. barberinus, fouit chaque mètre carré de la zone d’étude 4,4 secondes par heure et peut creuser une tranchée de 10 à 15 cm de profondeur et de quelques décimètres de longueur avec son museau.

P. barberinus est l’une des espèces les plus communes de son genre. C’est aussi la plus grande espèce, non seulement de son genre, mais aussi de sa famille (les Mullidés).

L’espèce fait partie des cibles de la pêche commerciale. Elle est peu concernée par le commerce aquariophile du fait des volumes qu’elle requiert et de la menace qu’elle représente pour les petits poissons et les invertébrés.

Origine des noms

Origine du nom français

Capucin : le mot vient du nom d’un ordre religieux faisant partie du mouvement franciscain, les Frères mineurs capucins. Ce nom tient à leur robe de bure dotée d’une longue capuche, qu’ils nommaient d’un nom d’origine italienne, « le capuce ». Ces religieux se caractérisaient entre autres par le port d’une longue barbe, ce qui pourrait avoir motivé le nom français de ces poissons, tous doté de deux longs « barbillons » sous la lèvre inférieure.
On trouve la même inspiration pour le nom anglais de « goatfish » (poisson chèvre), employé pour toute la famille des Mullidés, en référence à la « barbiche » que peuvent avoir les chèvres sous le menton.

barberin : voir dans « Origine du nom scientifique, barberinus.

Origine du nom scientifique

Parupeneus : le nom est composé de l’adjectif latin [par-], qui signifie « égal, pareil, apparié », et du nom Upeneus, nom de genre créé en 1829 par Cuvier et Valenciennes (Histoire Naturelle des Poissons, Tome troisième, p. 447), qui précisent : « nous avons cru convenable de distinguer ces poissons des Mulles ordinaires par un nom sous-générique, et nous avons choisi pour cela celui d‘upénéus, qui n’a point de signification fixe chez les anciens ». Ce nom désignait divers poissons chez les Grecs de l’Antiquité. Le nom de genre signifie donc « apparenté aux espèces du genre Upeneus ».
Le genre est nommé par Bleeker en 1863 pour classer quatre espèces appartenant auparavant au genre Upeneus. Il ne semble être décrit qu’en 1876 (Systema Percarum revisum, Pars II, Archives néerlandaises des sciences exactes et naturelles, vol. 11, p. 334), sans justification de son nom, mais avec la mention de l’espèce-type* : Parupeneus barberinus.
Le genre contient actuellement 32 espèces acceptées.

barberinus : l’espèce est décrite en 1801 par Lacépède, d’après les manuscrits de Commerson, dans Histoire naturelle des poissons (Tome troisième, pp. 383 et 406-408), sous le nom scientifique de Mullus barberinus et le nom commun de « mulle barberin ». Le mot « barberinus » est inconnu du dictionnaire latin de référence (Gaffiot) et l’adjectif « barberin » n’existe pas en français (sauf dans la désignation d’une variété de pomme, dite « barberine »). Le nom latin « barbus », dérivé de « barba » (barbe, qui s’employait indifféremment pour les êtres humains et les animaux) désigne le barbeau, poisson d’eau douce présentant quatre barbillons. Il est donc très probable que l’épithète spécifique renvoie aux barbillons de l’espèce.
La localité du type* se trouve « dans la mer voisine des Moluques, dont les habitants apportaient dans leurs barques de grands nombres d’individus de cette espèce au vaisseau sur lequel naviguait Commerson en septembre 1768 », écrit Lacépède. Les Moluques sont un archipel est-indonésien. Il ne semble pas possible de préciser davantage pour la localité du type*.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 218660