Capucin à bande jaune

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Indo-Pacifique tropical, de la mer Rouge à l'Afrique du Sud, du Japon à la Polynésie et l'île d’Hawaï

On peut trouver cette espèce dans l’océan Indien et dans les zones tropicales et subtropicales de l’ouest et du centre de l’océan Pacifique. Dans le Pacifique, sa distribution s’étend du nord au sud, du sud du Japon à l’Australie et la Nouvelle-Calédonie ; vers l’est elle s’étend jusqu’à Hawaï et à l’île Rapa.
En mer Rouge, les signalements concernent la sous-espèce Mulloidichthys flavolineatus flavicaudus, décrite en 2016.

Biotope

L’espèce fréquente les zones sableuses des lagons, des pentes externes et des baies de 1 à 76 mètres, mais on la rencontre le plus souvent à faible profondeur.

Description

Description sommaire : poisson de taille moyenne, gris en partie dorsale et blanc en partie ventrale, ces parties étant séparées par une bande jaune bordée de taches bleues et ornée d’une tache noire. Les écailles sont largement bordées d’ocre foncé en partie dorsale. Le menton porte deux longs barbillons blancs. Les deux parties de la nageoire dorsale sont séparées. La nageoire caudale est fourchue. Toutes les nageoires sont translucides.

Description détaillée :
Le corps est long et fuselé ; sa hauteur (distance entre la base du troisième rayon dur de la dorsale et celle du premier rayon des pelviennes) entre environ 3,7 à 4,8 fois dans sa longueur standard (longueur sans la queue). Il est modérément comprimé latéralement. La taille maximale documentée est de 43 cm, la taille la plus communément rencontrée étant de 25 cm.

La partie dorsale du corps est gris pâle à olivâtre. Sous cette partie, se trouve une longue bande jaune bordée des deux côtés de taches bleu pâle. Elle part de la partie postérieure des yeux et traverse les flancs jusqu’au pédoncule* caudal. Cette bande porte une large tache rectangulaire noire à marron foncé à l’aplomb de la deuxième moitié de la première nageoire dorsale. Cette tache peut s’estomper ou disparaître, de même que la bande jaune et ses bords bleus, en fonction de l’humeur des individus. Sous cette bande, le corps est blanc argenté. Les écailles sont de grande taille et leur bordure est fortement souligné d’ocre plus ou moins grisé dans la partie dorsale, ces marques jaunissant et s’atténuant régulièrement sous la bande jaune jusqu’à disparaître dans la zone abdominale. Chez certains individus, on peut distinguer une, voire deux lignes jaunes discontinues sous la bande jaune longitudinale, dues au marquage irrégulier de la bordure des écailles.

Le profil dorsal de la tête est fortement convexe, son profil ventral est presque rectiligne de la lèvre inférieure à l’angle des opercules*. Les couleurs grise et blanche du corps se retrouvent sur la tête, la bande jaune bordée de bleu, qui commence derrière l’œil, semble se dédoubler en se prolongeant devant lui : deux courtes bandes jaunes bordées de bleu pâle encadrent la moitié inférieure de l’œil. Quelques tirets bleus ou jaunes plus ou moins distincts ornent le préopercule* et l’opercule, qui sont tous deux bordés de jaune sur leur bord postérieur. L’œil est de taille moyenne (son diamètre entre environ 4 fois dans la longueur de la tête). La bouche est terminale et petite ; les lèvres sont proéminentes et charnues, la lèvre supérieure étant protractile*. Le menton porte deux longs barbillons blancs, dont la longueur entre de 1,4 à 1,6 fois dans la longueur de la tête. Quand ils sont plaqués sur la gorge, ils atteignent presque le bord postérieur des opercules.

Toutes les nageoires sont translucides. Chez certains individus, les premières membranes des deux dorsales et la caudale sont discrètement jaunissantes. La partie épineuse de la nageoire dorsale et sa partie molle sont séparées par cinq rangées d’écailles. La première dorsale est schématiquement triangulaire. La dorsale molle et l’anale sont symétriques. La nageoire caudale est fortement fourchue. Celle de la sous-espèce Mulloidichthys flavolineatus flavicaudus est jaune.

Livrée de camouflage diurne : elle est arborée essentiellement quand des individus groupés se reposent ou dorment sur le substrat*. Elle consiste en trois selles d’un gris plus foncé sur le dos qui s’arrêtent à la bande jaune longitudinale, qu’elles recouvrent en la marquant de rectangles plus foncés. La première se situe sous la dorsale épineuse, la deuxième sous la dorsale molle et la troisième derrière cette nageoire. Deux autres selles, la plupart du temps à peine esquissées se trouvent, l’une derrière la nuque et l’autre sur le pédoncule caudal. La bande jaune est généralement estompée. A cela s’ajoutent de nombreuses taches de même couleur, plus ou moins rectangulaires et coalescentes, réparties sur la partie ventrale du corps. En cas de stress la bande jaune peut aussi disparaître et la partie ventrale devenir presque entièrement grise. Si le stress est intense, les taches sur la partie ventrale peuvent rosir ou rougir, en évoquant la livrée de nuit. Le corps peut aussi devenir entièrement rose.

Livrée de nuit : le dos est blanc et porte les trois selles principales de la livrée de camouflage diurne, qui sont alors gris foncé à brun-rouge. La partie ventrale est marbrée par de nombreuses plaques rouges de forme, de taille et d’emplacement variés. La bande jaune sur les flancs s’estompe ou disparaît, mais la tache noire qui la marque reste généralement visible, quoique estompée et parfois marron clair. Les nageoires dorsales et la caudale sont jaune sale.

Livrée des juvéniles : le corps des juvéniles est nettement plus élancé que celui des adultes et leur profil dorsal de tête est beaucoup moins bombé, avec des lèvres plus fines. Ils sont d’un gris plus ou moins clair en partie dorsale et grisâtres à blancs en partie ventrale. La bordure des écailles en partie dorsale est peu marquée, voire absente. La bande jaune longitudinale est à peine esquissée et les taches bleues qui la bordent n’apparaissent généralement pas, de même que la tache noire à l’aplomb de la première dorsale.

Espèces ressemblantes

La tache noire rectangulaire qui marque la bande jaune présente le long de ses flancs empêche toute confusion de M. flavolineatus avec une autre espèce de capucin, mais cette marque peut s’estomper jusqu’à disparaître.
Dans ce cas, il est possible de le confondre avec Mulloidichthys vanicolensis, qui partage sa distribution et dont les couleurs sont variables, d’autant plus que M. flavolineatus fait volontiers disparaître cette tache quand il rejoint un groupe d’individus de cette espèce. Mais toutes les nageoires de cette dernière sont généralement jaunes (à l’exception des pectorales). Pour ne rien faciliter, M. flavolineatus peut faire jaunir ses nageoires et M. vanicolensis peut décolorer les siennes : il reste alors, quand les nageoires sont jaunes chez les deux espèces, à observer la nageoire anale, qui n’est jamais jaune chez M. flavolineatus et, quand les deux espèces ont des nageoires translucides, à comparer les museaux : celui de M. vanicolensis est plus court.

A plus grande profondeur (au-delà de 30 m), M. flavolineatus pourrait être confondu avec Mulloidichthys pfluegeri. Mais ce dernier est généralement d’un rose saumon plus ou moins soutenu avec ou sans quatre larges bandes verticales plus claires. Quand il est gris, on distingue une bande jaune longitudinale sans tache noire et les deux dorsales et l’anale sont légèrement rosées. Quelle que soit la couleur, ses yeux sont nettement plus petits que ceux de M. flavolineatus. On trouve cette espèce dans le Pacifique. Son seul signalement dans l’océan Indien est à La Réunion, ce qui permet de supposer que sa distribution dans cet océan est mal connue.

Alimentation

M. flavolineatus est un carnivore benthique*. Il se nourrit de jour comme de nuit (mais principalement de nuit) de petits crustacés (crabes, crevettes et pagures), de vers polychètes et de siponcles, de bivalves, de gastéropodes à coquille et de foraminifères, de spatangues, d’œufs de poisson, et il capture à l’occasion des petits poissons.
Il cherche ses proies dans un substrat sableux avec ses barbillons pourvus de chémorécepteurs* et il les capture en labourant brutalement le sédiment avec son museau.

Reproduction - Multiplication

L’espèce est gonochorique*.
La saison de reproduction se situe en saison chaude, elle donne lieu à des agrégations.
Les gamètes* sont émis en pleine eau, les larves* sont donc pélagiques*. Une étude menée dans le nord-ouest de la mer Rouge montre que la taille des mâles à la maturité sexuelle se situe autour de 12,5 cm, celle des femelles autour de 14,5 cm (d’autres études établissent cette taille, compte non tenu des sexes, autour de 20 cm). Les femelles dont la taille se situe entre 22 et 24 cm peuvent porter jusqu’à 7720 œufs. Ces œufs sont sphériques et de petite taille (leur diamètre moyen est de 0,8 mm). Une étude menée à La Réunion à partir de l’examen des otolithes* de 118 spécimens montre que la durée de vie larvaire est de 45 à 50 jours.
Les larves* dérivent en surface et passent au stade juvénile en milieu océanique, avant la colonisation* d’un récif. Cette métamorphose* amène l’apparition des barbillons et une mutation de la structure des yeux adaptée à la vie près du fond. Au moment de l’installation* dans le récif colonisé, les juvéniles descendent vers le substrat, leur taille est alors comprise entre 10 et 12 cm (une autre étude mentionne des tailles allant de 7 à 9 cm environ). Ils fréquentent les zones sableuses, les herbiers et les mangroves*.

Vie associée

De nombreuses espèces de la famille des Mullidés, entre autres M. flavolineatus, sont fréquemment parasitées par des vers Monogènes, notamment du genre Haliotrema. Ce sont des ectoparasites* qui se fixent essentiellement sur les branchies*, la peau et les nageoires. M. flavolineatus peut aussi, quoique plus rarement, être parasité par une espèce du genre Pennella, bien que ce capucin ne semble pas être documenté parmi les hôtes de ce grand copépode.

Comme la plupart des Mullidés et pour les mêmes raisons, le capucin à bande jaune chassant en journée est la plupart du temps accompagné par des opportunistes plus ou moins nombreux, qui cherchent à profiter des proies ou des détritus comestibles débusqués par son travail de fouissage dans le sédiment. Ces suiveurs appartiennent à des familles diverses (Labridés, jeunes Carangidés, Aulostomidés, etc.). Ils sont généralement bien tolérés mais il arrive que le capucin quitte brutalement une zone de recherche à cause de suiveurs trop entreprenants. Lesquels s’empressent de le suivre à nouveau…

Divers biologie

La sous-espèce Mulloidichthys flavolineatus flavicaudus, présente en mer Rouge, dans le golfe d’Aden et à Socotra, a la nageoire caudale jaune vif (vs translucide à discrètement jaunissante chez M. flavolineatus) et, de façon moins facile à percevoir, des barbillons plus courts. En outre, ses yeux, sa tête et ses nageoires pelviennes sont plus petits.

Mulloidichthys flavolineatus manifeste une grande fidélité aux sites diurnes, consacrés au repos, et aux sites nocturnes, consacrés à la recherche de nourriture, entre lesquels se produit une migration quotidienne. Les migrations elles-mêmes suivent toujours le même chemin. Les deux sites peuvent être éloignés de plusieurs centaines de mètres. En journée, les individus s’agrègent en groupes de 20 à 150 individus stationnant, immobiles, en pleine eau au-dessus des massifs coralliens ou du substrat. Quelques-uns cherchent de la nourriture en journée, en solitaire pour les adultes et en groupes pour les plus jeunes. Les agrégations diurnes peuvent s’associer à des groupes formés par d’autres Mullidés, notamment Mulloidichthys vanicolensis. En fin d’après-midi, les individus se dispersent aux alentours du site de repos et à la tombée de la nuit, chacun rejoint de son côté le site nocturne : un fond sableux propice à la chasse. Au petit matin, tous rejoignent le site de repos diurne et forment à nouveau des groupes. Il est probable que la zone délimitée par ces sites est celle de l’installation* des individus concernés.

La caractéristique principale des Mullidés réside dans leurs barbillons équipés de cellules chémoréceptrices. Ces barbillons sont à la fois indépendants et très mobiles. Deux systèmes musculaires et osseux distincts leur permettent de se mouvoir latéralement et d‘être abaissés et relevés. Les parties charnues des barbillons sont des ramifications du système gustatif et abritent des papilles gustatives équipées de chémorécepteurs (cellules nerveuses capables d’identifier des substances chimiques). Ces zones charnues s’organisent autour d’un rayon modifié issu de la membrane branchiostège* (attachée aux opercules et couvrant les branchies), qui leur donne leur solidité. Ces rayons se déplacent de la zone operculaire vers le menton au cours de la croissance des larves, les barbillons apparaissant chez les juvéniles prêts à mener une existence benthique*.

La première nageoire dorsale de M. flavolineatus comprend 8 rayons durs, la seconde 9 rayons mous. L’anale comprend 1 rayons dur et 7 rayons mous. La nageoire pectorale a de 16 à 17 rayons. La ligne latérale* comprend 33 à 38 écailles.

Informations complémentaires

Les genres de la famille des Mullidés sont principalement distingués par leur dentition. Celle du genre Mulloidichthys est constituée par une rangée de très petites dents villiformes* sur chacune des mâchoires, sans dents vomériennes (fixées sur le vomer*) ni palatines (fixées sur les os du palais, dits os palatins).

Le travail de fouissage des Mullidés a pour conséquence une resuspension des particules organiques contenues dans le sédiment, qui peut profiter entre autres au plancton*, aux coraux et aux organismes suspensivores*. De plus, le mélange continuel des éléments composant le sédiment est un obstacle aux invasions algales. Ce travail est vigoureusement mené : il n’est pas rare d’apercevoir un nuage de suspensions de plus d’un mètre de haut et de deux mètres carrés de surface au-dessus d’un capucin adulte en train de traquer une proie dans le sable. Une étude faite en mer Rouge montre que Parupeneus forsskali fouit chaque mètre carré de la zone d’étude 4,4 secondes par heure et peut creuser une tranchée de 10 à 15 cm de profondeur et de quelques décimètres de longueur avec son museau.

Les capucins sont pêchés au filet maillant, au trémail, au harpon, au casier ou à la ligne. Les plus jeunes individus (jusqu’à une quinzaine de centimètres), pêchés à la senne ou au filet épervier, sont capturés pour servir d’appât pour la pêche.

Origine des noms

Origine du nom français

Capucin : le mot vient du nom d’un ordre religieux faisant partie du mouvement franciscain, les Frères mineurs capucins. Ce nom tient à leur robe de bure dotée d’une longue capuche, qu’ils nommaient d’un nom d’origine italienne, « le capuce ». Ces religieux se caractérisaient entre autres par le port d’une longue barbe, ce qui pourrait avoir motivé le nom français de ces poissons, tous doté de deux longs « barbillons » sous la lèvre inférieure. On trouve la même inspiration dans le nom anglais de « goatfish » (poisson-chèvre), employé pour toute la famille des Mullidés, en référence à la « barbiche » que peuvent avoir les chèvres sous le menton.

à bande jaune : traduction de l’épithète spécifique du nom scientifique, flavolineatus (voir infra).

Origine du nom scientifique

Mulloidichthys : le genre est décrit par Whitley en 1929 dans Studies in ichthyology (n° 3, 17, 3, pp. 122-123). Ce nom de genre remplace celui de Mulloides créé par Bleeker en 1849, déjà employé pour un autre groupe de Mullidés par Richarson en 1843, le principe d‘antériorité en nomenclature exigeant de lui trouver un substitut. Le nom Mulloides vient du nom latin « mullus », qui désignait les surmulets chez les Romains (et qui devient un genre créé par Linné en 1758) et du suffixe grec [-oïdes], qui signifie « qui a la forme de, ressemblant à », et par extension, « faux ». Whitley ajoute au nom donné par Bleeker le nom grec [ichthys], qui désigne les poissons, pour composer ce substitut. Le nouveau nom de genre signifie donc « poissons ressemblant aux surmulets », ou « faux surmulets ».
L’espèce-type* est Mullus flavolineatus, actuel synonyme de Mulloidichthys flavolineatus. Le genre comprend actuellement sept espèces acceptées.

flavolineatus : nom composé de l’adjectif latin [flavus], qui signifie « jaune » et de [lineatus], participe passé du verbe latin [lineo], signifiant « rayé, marqué de lignes ». Ce nom fait référence à la bande jaune marquant les flancs du poisson de l’œil au pédoncule caudal.
L’espèce est décrite par Lacépède en 1801 d’après les manuscrits de Commerson, sous le nom scientifique de Mullus flavolineatus et le nom commun de « mulle cordon jaune » (Histoire naturelle des poissons, Tome troisième, pp. 409-410).

Classification