Empereur à quatre raies blanches

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Océan Indien, Pacifique tropical Ouest et centre

Du point de vue académique actuel [01/2024] l’espèce est présente dans les zones tropicales et subtropicales de l’océan Indien et du Pacifique Ouest.
Dans l’océan Indien, on la trouve des côtes de l’Afrique de l’Est à la mer d’Andaman en passant par les Mascareignes*, les Seychelles, les Maldives et l’archipel des Laquedives (Inde).
Sur la bordure ouest du Pacifique, elle est présente du sud du Japon aux côtes orientales de l’Australie ; vers l’est, elle est documentée jusqu’aux îles Marshall en passant par l’Indonésie, la Papouasie-Nouvelle Guinée, la Nouvelle-Calédonie et les îles Fidji.

N.B. : la limite orientale de la distribution académique de l’espèce s’arrête donc au Pacifique Ouest. Cependant, certains auteurs (Chen et Borsa, 2020) la considèrent comme présente dans tout le bassin indo-Pacifique (océan Indien et Pacifique Ouest et centre). De surcroît, de nombreuses photos de naturalistes amateurs montrent que l’espèce est bien présente en Polynésie française (Pacifique centre), et celles d’un participant DORIS ont été confirmées par un ichtyologue spécialiste des poissons tropicaux.

Biotope

Monotaxis heterodon est un poisson côtier qui vit en milieu récifal corallien sur des fonds sableux, détritiques ou rocheux. On peut le rencontrer de 1 à 60 m.

Description

Description succincte : Ce poisson empereur, qui peut mesurer jusqu’à 35 cm, a un corps oblong, un profil de tête fortement busqué, de très gros yeux et une nageoire caudale fourchue. Sa couleur de fond peut être brune à grise avec quatre barres blanches dorsales. La première se trouve sur la tête, la deuxième part sous le début de la dorsale épineuse, la troisième sous ses derniers rayons et la quatrième sous les derniers rayons de la dorsale molle. Le pédoncule* caudal est plus clair et est souvent blanc à jaunâtre. Les nageoires dorsale et anale ont une base noirâtre et un large liseré orange à rouge. Les rayons extérieurs de la caudale et leurs membranes sont jaune vif à orange avec ou sans pointe rouge.

Description détaillée :
Morphologie : le corps de l’empereur à quatre raies blanches est oblong et modérément comprimé latéralement. Sa hauteur (calculée à l’aplomb du troisième rayon dur de la dorsale) entre environ 2,2 fois dans la longueur standard (longueur sans la queue). La taille maximale documentée est de 35 cm.

La tête est massive et son profil est fortement busqué : le profil dorsal (de la nuque à l’espace interorbitaire* inclus) est oblique et rectiligne, puis on trouve une bosse devant les yeux à partir de laquelle le profil descend abruptement vers la bouche.
La bouche, terminale et oblique, a des lèvres charnues ; la mâchoire supérieure est protractile*. La commissure des lèvres se trouve à l’aplomb de la limite antérieure de l’œil. Les yeux, placés en position dorsale, sont globuleux et de grande taille (leur diamètre entre 2,7 à 3,8 fois dans la longueur de la tête, selon l’âge du sujet). Le préopercule* et l’opercule* portent des écailles.

La nageoire dorsale épineuse est fortement échancrée ; la dorsale molle, dont les rayons sont plus longs que les derniers rayons durs, a une extrémité postérieure arrondie. L’anale est relativement courte, ses rayons mous sont aussi hauts que ceux de la dorsale molle et son extrémité postérieure est arrondie. La caudale est fourchue, ses lobes* sont pointus. Les pectorales et les pelviennes sont longues et pointues ; le premier rayon des pectorales et le second des pelviennes sont les plus longs, celui des pelviennes atteignant l’anus quand la nageoire est repliée.

Couleurs : la couleur dominante du corps peut être un brun plus ou moins foncé ou un gris acier, ces couleurs étant généralement plus pâles au-dessous de la ligne latérale*. La livrée grise peut pâlir jusqu’au blanc, et jaunir notamment dans la partie supérieure des flancs. Les écailles sont largement bordées de gris foncé, ce qui donne au patron de couleur un aspect réticulé*.

La couleur de fond est marquée dorsalement par quatre barres blanches verticales dont la longueur peut varier en fonction des individus. La première forme sur la nuque un diadème qui se prolonge derrière l’œil et peut aller jusqu’à la moitié de la partie verticale du préopercule ; la seconde part de la base des 3^e et 4^e rayons durs de la dorsale, la troisième de ses deux derniers rayons durs et la quatrième marque le début du pédoncule* caudal, sous les derniers rayons de la dorsale molle. La deuxième barre est la plus large et la plus longue : elle couvre 1 ou 2 écailles en largeur, et peut descendre jusqu’à 7 ou 8 rangs d‘écailles sous la ligne latérale, alors que la suivante ne descend généralement que de 4 ou 5 rangs d’écailles sous cette ligne, et la dernière 1 ou 2. Les barres peuvent être estompées jusqu’à quasiment disparaître, mais il reste alors généralement une trace de celle qui se trouve sous les premiers rayons de la dorsale. Quelques écailles jaune moutarde sont présentes derrière la première barre.
Le pédoncule caudal est plus clair que la couleur de fond. Il peut blanchir ou jaunir entièrement ou seulement dans sa partie supérieure, masquant alors la dernière barre blanche. Dans les livrées gris clair, cette coloration du pédoncule est plus discrète.

La moitié inférieure de la tête est de la couleur du corps. Sa moitié supérieure est généralement jaune moutarde dans l’espace interorbitaire, cette couleur pouvant descendre sur le museau et être remplacée par une bande bleue au-dessus de l’extrémité de la lèvre supérieure. La moitié supérieure du globe charnu portant les yeux est marquée par un arc de cercle orange foncé à rouge brique qui peut virer au brun foncé. Une petite tache rouge parfois discrète se trouve au-dessus de la pupille. La lèvre supérieure peut être rosâtre.

Les membranes des nageoires dorsale et anale sont gris pâle avec une base noirâtre et un large liseré orange à rouge qui peut pâlir jusqu’au rose.
Les rayons extérieurs de la caudale et leurs membranes sont jaune vif à jaune orangé avec ou sans une extrémité rouge. Les rayons centraux sont noirâtres, leurs membranes sont translucides. L’extrémité postérieure de la nageoire porte souvent un large liseré orange à rouge.
Les pectorales ont des membranes translucides et des rayons roses à rouge clair. Leur base est marquée par une large tache noire.
Les pelviennes sont blanches ou faiblement teintées de rose ou de jaune.

Livrée de nuit : la partie inférieure du corps devient gris violacé, la partie supérieure est uniformément argentée. Les couleurs des nageoires sont saturées et les zones jaunes sur la tête demeurent, de même que la couleur rouge de la partie supérieure de l’œil.

Espèces ressemblantes

Dans sa distribution Monotaxis heterodon peut être confondue avec la seule autre espèce de son genre, M. grandoculis.
Cependant un certain nombre de détails permettent d’éviter cette confusion.

La couleur dominante de M. heterodon est très souvent entièrement ou partiellement marron foncé à brun doré, et cette teinte ne fait pas partie des patrons de couleurs de M. grandoculis ; quelle que soit la couleur de fond, le pédoncule* caudal peut être jaunissant chez M. heterodon, chez M. grandoculis il est de la couleur du corps, ou blanc dans sa partie supérieure.

La première des barres dorsales blanches couvre 1 ou 2 écailles chez M. heterodon (vs 3 ou 4 chez M. grandoculis quand son patron comprend des selles dorsales noires séparées par des barres), et toutes les barres descendent très généralement plus bas sous la ligne latérale* que chez M. grandoculis.

Les rayons extérieurs de la nageoire caudale et leurs membranes sont jaune vif avec ou sans une extrémité rouge, et la nageoire arbore un large liseré orange à rouge chez M. heterodon, alors que chez M. grandoculis elle est grise avec des rayons extérieurs grisés ou brun rouge et un liseré brun rouge.

M. grandoculis a des taches noires à la base de quelques membranes de la dorsale molle et de l’anale, chez M. heterodon leur base est continûment gris foncé à noirâtre.

La partie supérieure de la protubérance globulaire portant les yeux est généralement rouge chez M. heterodon, noirâtre ou de la couleur du corps chez M. grandoculis.
La lèvre supérieure peut être rosâtre chez M. heterodon et jaune à jaunâtre chez M. grandoculis (mais chez l’une comme chez l’autre, elle n’est pas toujours colorée).

La taille maximum est de 60 cm chez M. grandoculis, et 35 cm chez M. heterodon, ce qui permet de discriminer les plus grands individus.

Le nombre de rangs d’écailles entre la ligne latérale et la base de la nageoire anale est de 12,5 chez M. heterodon, et 13,5 chez M. grandoculis, mais ce critère n’est d’aucun usage pour les identifications sur le terrain, et très rarement possible à vérifier d’après photo.

Alimentation

Peu de choses sont actuellement connues sur la diète* de l’empereur à quatre raies blanches. Il semble se nourrir d’invertébrés benthiques* comme des gastéropodes et des échinodermes. Il s’alimente essentiellement la nuit.

Reproduction - Multiplication

La biologie de la reproduction de cette espèce n’est pas documentée à la date de publication de cette fiche (janvier 2024), à notre connaissance. Sa très proche parente, Monotaxis grandoculis, est considérée comme gonochorique* (les sexes sont déterminés dès l’embryon et ne changent pas au cours de la vie des individus) jusqu’à plus ample informé ; ses larves* sont pélagiques* et devront coloniser* un récif à la fin de la vie larvaire. Il en va probablement de même pour M. heterodon.

La morphologie des juvéniles est différente de celle des adultes :
Leur corps est fusiforme, leur tête est en forme d’ogive étirée, leurs yeux sont proportionnellement plus grands et leur caudale proportionnellement plus longue.
La couleur dominante est grise dans la partie supérieure du corps et blanche dans la partie inférieure. La partie grise pâlit de l’avant vers l’arrière. Les quatre barres blanches dorsales caractéristiques de la livrée adulte sont présentes, mais elles sont plus larges (elles couvrent généralement 3, voire 4 écailles). Le pédoncule caudal est jaunissant. La tête est gris bleuté du museau à la première barre blanche. L’œil porte deux marques noires dans le prolongement de l’axe vertical de la pupille.
Les rayons extérieurs de la caudale et leurs membranes sont jaune vif, le reste de la nageoire est translucide.
La dorsale épineuse est légèrement grisée avec un liseré blanc, les autres nageoires sont translucides.
Les premiers rayons des pelviennes sont blancs.

Jusqu’à 4 cm, on observe deux lignes horizontales noires interrompues par les barres blanches verticales sur les flancs. La première va de la pointe de l’opercule au pédoncule caudal, la seconde commence au milieu de l’abdomen* et rejoint le bord inférieur du pédoncule. Ces deux lignes se prolongent sur les lobes de la caudale par des rayons extérieurs noirâtres bordés de jaune. Elles disparaissent quand les individus grandissent.

Juvéniles ressemblants : le seul juvénile qui puisse être confondu avec celui de l’empereur à quatre raies blanches est celui de Monotaxis grandoculis, mais le second présente une barre noire qui marque l’espace interorbitaire, traverse l’œil et se prolonge sur la joue, et les barres noires et blanches de son dos se prolongent sur la dorsale, ce qui n’est pas le cas du premier.

Vie associée

Le ver plathelminthe Pseudoplagioporus roseovulatus infeste les intestins de Monotaxis heterodon.

Divers biologie

La dentition des deux espèces appartenant au genre Monotaxis consiste en quatre fortes canines en partie antérieure de chaque mâchoire, suivies de chaque côté par trois dents caniniformes* plus petites, elles-mêmes suivies par une rangée de cinq à sept molaires plates. De nombreuses petites dents villiformes* arment de surcroît la partie antérieure du palais.

Les individus peuvent être solitaires ou former de petits groupes. On peut aussi rencontrer des groupes d’individus plus ou moins immobiles en pleine eau. L’espèce chassant nuitamment, il peut s’agir d’un comportement de repos.

La dorsale comprend 10 rayons durs et 10 rayons mous ; l’anale comprend 3 rayons durs et 9 rayons mous. Les pectorales ont 14 rayons (rarement 13). Les pelviennes ont 1 rayon dur et 5 rayons mous.
La ligne latérale* est continue et comprend de 44 à 47 écailles perforées.

Informations complémentaires

Le genre Monotaxis ne comprenait qu’une espèce (M. grandoculis) jusqu’en 2005, date à laquelle J.E. Randall a ramené son seul synonyme, M. heterodon, au rang d’espèce valide. Outre des différences dans les patrons de couleurs, Randall note un nombre de rangs d’écailles différent entre la ligne latérale et la base de la nageoire anale (12,5 chez M. heterodon, 13,5 chez M. grandoculis).

La famille des Lethrinidés contient actuellement 5 genres et 45 espèces considérés comme valides. (janvier 2024)]. La sous-famille des Monotaxinés regroupe les genres Gnathodentex, Gymnocranius, Monotaxis et Wattsia, mais elle n’est pas reconnue par WoRMS* bien qu’elle soit considérée comme valide par des scientifiques contemporains. Selon WoRMS, le genre Monotaxis fait partie de la sous-famille des Lethrininés, qui comprend en outre les genres Lethrinus et Wattsia.

Une étude phylogénétique* menée en 2021 (Fabian et al.) montre que cette famille peut être répartie en trois groupes distingués par la morphologie et la dentition des espèces : les espèces dont le corps est haut et les dents molariformes* (les « traqueurs »), celles dont le corps est élancé et les dents coniques (les « spécialistes ») et celles dont le corps est haut et les dents coniques (les « généralistes »). Les premières se nourrissent de poissons ou de crustacés, les deuxièmes d’invertébrés benthiques à coquilles dures ou fragiles, et les troisièmes d’invertébrés benthiques à coquilles fragiles. Selon cette classification Monotaxis heterodon fait partie du second groupe.

Le premier fossile de Lethrinidé connu a été daté à 56 millions d’années, et le plus récent ancêtre du genre Monotaxis date de 32 millions d’années.

Les espèces de la famille des Lethrinidés se rencontrent toutes dans le bassin indo-Pacifique à l’exception d’une seule : Lethrinus atlanticus, qui vit dans l’Atlantique Est.

Origine des noms

Origine du nom français

Empereur à quatre raies blanches : le nom commun d’empereur est souvent associé aux espèces de la famille des Lethrinidés. L’origine de cette coutume ne semble pas établie. Une hypothèse est qu’elle serait liée à l’excellence de la chair de ces poissons, qui les rendraient dignes d’une table impériale. L’ajout des « quatre raies blanches » renvoie aux barres verticales blanches qui ornent la moitié supérieure du corps de l’espèce.

Origine du nom scientifique

Monotaxis : ce nom est composé des mots grecs [monos], qui signifie « seul, unique », et [taxis], qui signifie « arrangement, mise en ordre, disposition, ordonnancement ».
Le genre est mentionné en 1830 dans Memoir of the life and public services of Sir Thomas Stamford Raffles (p. 688), écrit par la veuve de Thomas Raffles, militaire et naturaliste anglais (1781-1826) ayant longtemps servi dans les Indes Néerlandaises (l’actuelle Indonésie). La très courte description mentionne des « molaires placées latéralement sur une seule rangée ». C’est probablement cet agencement des molaires qui motive le choix du nom de genre.
Selon la Commission Internationale de Nomenclature* Zoologique, le nom du genre doit être présenté comme suit : Monotaxis Anonymous [Bennett], 1830. Cela signifie que le nom du descripteur est inconnu ou qu’il est inféré à partir de données non publiées, auquel cas il doit être mentionné entre crochets à la suite du mot « anonymous ». En l‘occurrence, il s’agirait du médecin et zoologiste anglais Edward Turner Bennett (1797-1836), mais il n’y a pas de preuve pour soutenir cette attribution.
N.B. : le nom du genre est féminin, donc le nom binominal l’est aussi.
L’espèce-type* est Monotaxis indica, synonyme de l’actuelle M. grandoculis.
Le genre contient deux espèces, M. heterodon et M. grandoculis.

heterodon : nom formé à partir des mots grecs [heteros], qui signifie « autre, différent »,et [odous], qui signifie « dent ».
L’espèce est décrite en 1854 (sous le nom de Pagrus heterodon) par Pieter Bleeker (1819-1878), médecin et ichtyologue* néerlandais, dans le volume 6 de Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indië, partie Bijdrage tot de kennis der ichthyologische fauna van Halmaheira (Gilolo), Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indië, pages 54-55. Dans la description latine, l’auteur décrit longuement la dentition et dans le commentaire en néerlandais qui la suit, il note que l’espèce se distingue facilement des autres espèces du genre Pagrus par sa dentition et par le nombre de rayons durs de sa dorsale. Le nom binominal signifiant « pagre aux dents différentes », c’est probablement sa dentition qui a motivé le choix de l’épithète spécifique.
La localité du type* est Halmahera, dans l’archipel indonésien des Moluques.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 1042872