Haminoé ovale

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge et Indo-Pacifique. Invasive en Méditerranée (ENI)

On peut trouver Lamprohaminoea ovalis en mer Rouge et dans les zones tropicales et subtropicales de l’océan Indien et des parties ouest et centre du Pacifique.
Dans le Pacifique, sa distribution du nord au sud s’étend du sud du Japon aux côtes orientales de l’Australie. Vers l’est, elle atteint Hawaï et la Polynésie Française.
Le « morphe pourpre » de l’espèce (voir dans la description), spécifique de la mer Rouge, a migré en Méditerranée par le canal de Suez, son signalement le plus occidental étant en 2020 l’île de Tabarca, à 5 km de la côte espagnole.
Le premier signalement en eaux françaises (Bastia, Corse), en date du 23/10/2021, a été identifié sur le forum DORIS. Il s'agissait du morphe pourpre. Depuis, le morphe "classique" a aussi été rencontré en Corse et le morphe pourpre plusieurs fois sur les côtes azuréennes, depuis l’Estérel jusqu'à Menton.

Biotope

Lamprohaminoea ovalis se rencontre généralement sur des fonds coralliens détritiques* colonisés par des algues rouges calcaires de la famille des Corallinacées, ou sur des fonds rocheux couverts d’algues. Sa distribution verticale est mal connue : elle vit généralement de 1 à 12 m, mais l’espèce a été observée jusqu’à 30 m en Méditerranée.

Description

Description succincte : petit céphalaspide à coquille volumineuse et translucide en forme de bulle oblongue. Le manteau est blanc jaunâtre à vert pâle. Sa partie visible à travers la coquille translucide est ornée de taches crème bordées de blanc ressemblant à des œufs sur le plat, et de nombreuses taches orange plus petites. Les parties extérieures du corps ne portent que des taches orange auxquelles se mêlent parfois des taches pourpres. Le morphe* pourpre est caractérisé par une ligne pourpre continue ou pointillée en bordure de toutes les parties extérieures du corps.

Description détaillée :
Ce petit céphalaspide, dont la taille atteint rarement 2 cm de longueur, porte une coquille en forme de bulle oblongue volumineuse pour sa taille. Les parties extérieures visibles du corps comprennent un bouclier céphalique* en partie antérieure, un parapode* sur chacun des côtés de la coquille, un bouclier postérieur couvrant sa partie postérieure, et un lobe* postérieur du manteau long et pointu.

La tête est couverte par un large bouclier céphalique bilobé dans sa partie postérieure. Ces lobes, longs et relativement étroits, évoquent une paire d’oreilles de lapin généralement couchée vers l’arrière. L’extrémité de la partie antérieure est tronquée et légèrement fendue en son centre, formant deux petits lobes symétriques, et elle présente deux expansions latérales arrondies et relevées à leur extrémité. Dans le prolongement de la partie antérieure des parapodes, le pied s’évase en une large « lèvre » arrondie sous le bouclier céphalique. Deux petits points noirs rapprochés se trouvent sous les lobes supérieurs du bouclier : ce sont les « yeux » de l’animal (ils consistent en cellules sensibles à la lumière). Il n’y a ni tentacules* buccaux ni rhinophores*. Les branchies ne sont pas visibles : elles sont situées dans la coquille, derrière le cœur de l’animal.

Les parapodes partent d’un pied particulièrement court et ne se rejoignent pas sur la coquille, dont la partie postérieure est couverte jusqu’au-dessus de l’apex* par le bouclier postérieur. La coquille n’est donc que partiellement cachée par ces expansions du manteau. Elle est translucide, ce qui permet de voir la partie du manteau qu’elle contient.

La couleur dominante des parties extérieures du corps (bouclier céphalique, parapodes, bouclier postérieur et lobe postérieur du manteau) est généralement vert céladon ou jaunâtre, ces couleurs étant plus ou moins translucides. Ces parties extérieures sont couvertes de taches rondes orange vif de taille variable, auxquelles peuvent se mêler quelques taches pourpres. La densité des taches orange et pourpres est très variable, tant dans la partie visible à travers la coquille que sur le reste du corps. Ces taches sont généralement moins nombreuses sur la face inférieure du manteau. Le lobe postérieur du manteau porte une bande blanche dans son axe longitudinal.

La partie du manteau visible à travers la coquille est généralement d’une teinte plus foncée que celle des parties extérieures, voire différente d’elle puisqu’elle peut aussi être un gris-bleu plus ou moins prononcé. Cette partie du manteau est ornée de grosses taches blanches dont le centre est occupé par une tache orange approximativement ronde (les auteurs anglophones les comparent à des « œufs sur le plat »). Ces taches sont souvent reliées entre elles par une ligne ou une passerelle blanche. On trouve aussi dans cette partie du manteau des taches orange plus petites, sans bordure blanche, disséminées parmi les grandes taches, ainsi que, chez certains individus, quelques taches pourpres. Les parapodes et le bouclier postérieur étant plus ou moins translucides, on distingue confusément ces motifs dans les parties de la coquille qu’ils recouvrent.
La partie exposée de la coquille semble parfois verte du fait de la présence sur sa surface d'algues microscopiques et/ou d’algues filamenteuses.

Il existe un morphe* pourpre (ou « morphe L. cyanomarginata » du fait du nom d’espèce donné à ce morphe avant qu’il ne soit établi comme synonyme de L. ovalis). Il est caractérisé par une ligne pourpre continue ou pointillée en bordure du bouclier céphalique (lobes postérieurs inclus), des parapodes, du bouclier postérieur et du lobe postérieur du manteau. Le corps des individus présentant une ligne continue est le plus souvent blanc (il peut être vert céladon) avec ou sans zones gris bleu, et généralement sans les taches blanches à centre orange ni les taches orange de la livrée commune. Certains individus arborant la livrée habituelle de l’espèce peuvent aussi présenter ces lignes pourpres, généralement pointillées.

La coquille, qui peut atteindre 10 mm, est globuleuse, fine, lisse et couverte par un fin périostracum* d’un blanc translucide. Son ouverture, étroite du côté sommital* (celui de la spire), s’évase largement vers la base, le bord columellaire* (le bord interne de l’ouverture) dessinant un large S.
La coquille ne peut pas contenir la totalité de l’animal quand il est amené à se rétracter.

Espèces ressemblantes

Parmi les cinq espèces du genre Lamprohaminoea (L. cymbalum, L. evelynae, L. mikkelsenae, L. ovalis et L. vamiziensis), L. ovalis est la plus variable et seules L. cymbalum et L. evelinae peuvent être identifiées sans trop de doutes in situ. La première du fait des motifs crème bordés de blanc étirés en longueur présents dans la partie du manteau visible à travers la coquille, la seconde parce qu’elle présente de grandes taches rondes orange sur une couleur de fond majoritairement blanche dans la même partie, et qu’elle n’a jamais de taches pourpres.

Les autres espèces présentent de nombreuses variations intraspécifiques, dont certaines se recoupent. Ce pourquoi les experts estiment qu’en dehors de l’ADN, seul un examen de l’appareil reproducteur mâle est susceptible de fournir une identification sûre. Cependant, quelques détails des livrées peuvent orienter, à tous risques, une identification.

La principale source de confusion vient du morphe pourpre de L. ovalis comparé à L. vamiziensis. Mais dans ce morphe de L. ovalis les bords du bouclier céphalique (lobes postérieurs inclus), des parapodes et du lobe postérieur du manteau sont toujours bordés d'une ligne pourpre continue ou pointillée, alors que chez L. vamiziensis les lobes postérieurs du bouclier céphalique ne présentent pas cette particularité, et les parapodes et le bouclier postérieur sont bordés d’une ligne pourpre toujours pointillée. De plus, L. vamiziensis présente une plus forte densité de taches pourpres sur les parapodes et le bouclier postérieur du manteau.

Pour ce qui concerne L. mikkelsenae : l’espèce est identifiable à la grande densité de petites taches rondes orange (parfois finement cerclées de blanc) et pourpres disposées aléatoirement sur une couleur de fond à dominante verte. Mais certains spécimens, qui présentent des motifs en œuf sur le plat et n’ont pas de taches pourpres peuvent être confondus avec L. ovalis.

La distribution pourrait aider à la sélection pour deux espèces : L. vamiziensis n’est pour le moment connue que de l'archipel des Quirimbas, au large de la côte mozambicaine (mais sa présence est soupçonnée à La Réunion), et L. evelinae ne l’est que de l’ouest du Pacifique. Il faut toutefois se souvenir que la description de ces deux espèces date de septembre 2020, ce qui relativise l’état actuel de la distribution connue. Les trois autres espèces sont présentes dans tout le domaine indo-Pacifique.

La confusion avec les espèces des genres proches (Haloa, Bakawan, Papawera et Smaragdinella) peut être évitée du fait que toutes ces espèces ont un patron de couleur plus terne que celui des espèces du genre Lamprohaminoea.

Alimentation

L’espèce se nourrit probablement de cyanobactéries du genre Lyngbya, mais il se pourrait que son régime alimentaire soit plus varié.

Reproduction - Multiplication

Tous les céphalaspides sont hermaphrodites* simultanés, ce qui signifie que chaque individu adulte dispose d’organes reproducteurs mâle et femelle fonctionnels. La fécondation est généralement croisée (au besoin par insémination unilatérale alternée), chacun des deux individus pondant ensuite des œufs fécondés par son partenaire, mais l’insémination peut être unilatérale, en fonction des circonstances.

L’appareil copulateur mâle est concentré dans le côté droit du bouclier céphalique, les gonades* se trouvant parmi les viscères à l’arrière de la coquille. Un pore génital se trouve sous le manteau, du côté droit de l’animal à l’aplomb du tiers antérieur de la coquille. Les accouplements sont de deux types :
- soit avec fécondation probablement majoritairement croisée lors d’accouplements tête-bêche,
- soit avec fécondation unilatérale lors de comportements de type processionnaire (appelés « trailing » par les auteurs anglophones). Dans ce type d’accouplement, documenté chez d’autres céphalaspides (par exemple chez les Aglajidés), le suivant insémine le précédent et est inséminé par celui qui le suit.

Les comportements de reproduction chez Lamprohaminoea ovalis n’ont pas été systématiquement étudiés, à notre connaissance, à la date de publication de cette fiche (avril 2022). Quelques observations de terrain ont pu être recueillies à La Réunion lors d’une agrégation de ponte massive de L. cymbalum à laquelle participaient quelques dizaines de L. ovalis. Cette agrégation a eu lieu pendant la saison chaude et a duré deux mois. Les individus pondaient en journée ; les pontes, d’un diamètre d’environ 2 mm, étaient blanc sale à jaunâtre. Elles étaient agglutinées sans ordre et fixées sur une surface quelconque, horizontale ou verticale, par une substance adhésive. Elles n’étaient généralement pas dissimulées. Les comportements de « trailing » groupaient au maximum trois individus, et étaient toujours monospécifiques*.
Bien que des L. ovalis aient été observées à cette occasion dans des groupes de ponte de L. cymbalum, les individus de chaque espèce s’accouplaient, semble-t-il, exclusivement entre eux. Par ailleurs, aucun hybride n’est pour le moment [avril 2022] documenté.

Avant sa sortie par le pore génital, la ponte a l’aspect d’une fine spirale constituée par l’enroulement d’un filet d’œufs encapsulés, reliés pas un fin cordon et enrobés dans un fourreau de mucus gélatineux translucide. Au contact de l’eau, le mucus gonfle pour donner à la spirale la forme d’un boudin. Celui-ci est plaqué contre le côté droit du corps par l’expansion droite du bouclier céphalique. Les pontes sont sinueuses du fait que l’animal progresse lentement en tournant pendant qu’il pond.

L'éclosion des œufs libère des larves* véligères* planctotrophiques* nageuses qui mèneront une existence pélagique* au sein du plancton*, jusqu’à ce qu’elles atteignent un stade approprié à leur métamorphose* en juvénile et rejoignent le fond.

La mort des individus après la ponte ayant été observée chez d’autres céphalaspides et chez des espèces du genre très proche Haminoea (H. solitaria, H. exigua et H. navicula), il est probable que le même destin attende les individus sexuellement matures chez L. ovalis, et que leur cycle de vie soit à l’avenant, à savoir environ d’un an.

Divers biologie

De nombreux céphalaspides à coquille en forme de bulle n’ont pas de pied, ou ont un pied atrophié relayé par le lobe postérieur du manteau*, qui fait office de pied secondaire. Chez les Haminoea et les Lamprohaminoea, le pied se trouve en partie antérieure et s'étend sous la première moitié de la longueur de la coquille, le lobe postérieur du manteau servant de « pseudo-pied ».

Quand les individus se déplacent, ils s’entourent d’un tube de mucus transparent émis par des glandes situées sous la peau, dans le bouclier céphalique, sous la bouche et sur le pied. Ce mucus sert probablement à faciliter les déplacements de l’animal, à retenir les particules de sédiment pour les empêcher de pénétrer dans la cavité mantélique*, et à permettre le comportement processionnaire via les signaux chimiques qui en émanent.

Les deux expansions latérales du bouclier céphalique relevées à leur extrémité forment régulièrement des entonnoirs avec les bords de l’extrémité antérieure du pied, qui se creusent symétriquement pour l’occasion. Ces entonnoirs temporaires servent à diriger l'eau vers les organes de Hancock*, situés de chaque côté du corps sous le bouclier céphalique. Ces structures, en forme de plume, sont destinées à la détection tactile et olfactive : ce sont des organes chimio-sensoriels qui servent à analyser l'environnement éloigné de l'individu.

La partie antérieure du système digestif de L. ovalis comprend un bulbe buccal extensible armé d’une paire de mâchoires semi-circulaires, une radula*, et un gésier formé de plaques cornées comprenant de 10 à 17 stries destinées à moudre les éléments nutritifs collectés. Ce système est adapté à des sources de nourriture de très petite taille. L’animal saisit sa nourriture en projetant son bulbe buccal sur les surfaces où il perçoit la présence de sa nourriture.

La radula porte des dents rachidiennes larges et armées de trois pointes, la pointe centrale étant la plus haute, et des dents latérales fortement denticulées en forme de crochets recourbés vers l’arrière. La formule radulaire* est 20-25 x 7-4.1.1.1.4-7 (la radula compte 20 à 25 rangées de dents, soit sur chaque rang de gauche à droite, 7 dents, puis 4 puis 1, 1 dent au centre, puis l’ordre inverse de l'autre côté : 1, 4 et 7).

L’espèce-sœur de L. ovalis est L. vamiziensis. Ce qui signifie que l’une et l’autre sont issues d’une divergence dans une même espèce, ce pourquoi elles sont phylogénétiquement* très proches.

Les couleurs vives des espèces du genre Lamprohaminoea ne sont pas destinées à attirer des partenaires sexuels (leur vision ne perçoit que des variations de lumière), mais probablement à décourager les prédateurs par l’usage de couleurs aposématiques*. Des phéromones* d’alarme (nommées « haminols ») sont en outre émises quand l’animal se sent en danger, et pendant la copulation. Chez de nombreuses espèces d’Haminoea, les phéromones d’alarme sont biosynthétisées par des glandes présentes dans la peau du parapode droit et de la partie droite du bouclier céphalique (parfois aussi du côté droit du lobe postérieur du manteau) : il est probable qu’il en aille de même chez les Lamprohaminoea, dont le genre est dérivé du premier.

Certaines espèces de la famille des Aglajidés (notamment des espèces du genre Philinopsis) se nourrissent d'autres céphalaspides, entre autres des genres Bulla ou Haminoea, donc aussi Lamprohaminoea. Ces espèces les trouvent en se servant des messages chimiques (notamment les phéromones d'alarme ou les métabolites* de défense) présents dans la traînée de mucus laissée par leurs proies.

Informations complémentaires

Le comportement processionnaire provoquant des déplacements en files indiennes, dans lesquelles chaque individu est au contact du précédent (« trailing »), est commun à de nombreuses espèces de limaces de mer, mais il est encore mal compris. Les experts pensent qu’il peut être lié à la reproduction car il favorise les rencontres d'animaux solitaires aux populations peu denses. Les traînées de mucus laissées par les individus sur leur passage feraient office, via des phéromones libérées dans l’eau, de jeu de piste permettant les rencontres, et les agrégations de ponte pour les espèces qui s’agrègent. Ce comportement peut être lui-même l’occasion d’accouplements, comme l’a confirmé chez Lamprohaminoea ovalis (sous le nom devenu synonyme d’Haminoea cyanomarginata) une étude de 2018 (Rizgalla et al.). Toutefois, la reproduction ne semble pas être la seule raison d’être de ce comportement.

Les scientifiques travaillent essentiellement sur des spécimens préservés, ce qui déforme le corps de l’animal. C’est pourquoi ils ne donnent généralement pas de taille maximale en longueur pour une espèce. Ils préfèrent les hauteurs de coquille (calculées entre leur sommet et leur base : ce sont donc des longueurs pour les non-initiés). Les mentions de longueur de la présente fiche viennent de diverses sources d’observations naturalistes fiables.

L’espèce n’est évaluée ni par l’UICN*, ni par la CITES.

Origine des noms

Origine du nom français

Haminoé ovale : haminoé est la francisation du nom de genre Haminoea, (ancien nom de genre de cette espèce) de sens inconnu. L’adjectif ovale traduit l’épithète spécifique du taxon (voir Origine du nom scientifique, « ovalis »).

Origine du nom scientifique

Lamprohaminoea : mot composé de l’adjectif grec “lampros”, qui signifie « brillant, éclatant, magnifique », et du nom de genre Haminoea, créé (sous le nom Haminœa) en 1830 par William Turton et J.F. Kingston sans que les auteurs expliquent le choix de ce nom. Le genre Lamprohaminoea est créé en 1952 par le malacologiste japonais Tadashige Habe (1916-2001) dans l’article Atyidae in Japan (Illustrated Catalogue of Japanese Shells, volume 1, n° 20) pour réunir les espèces les plus vivement colorées du genre Haminoea présentes dans le domaine indo-Pacifique, d’où l’ajout de l’adjectif grec au nom de genre précédent.
L’espèce-type* est Lamprohaminoea cymballum. Le genre contient actuellement cinq espèces acceptées, dont trois décrites en 2020.

ovalis : l’adjectif [ovalis] signifie ovale dans le latin pratiqué du XV^ème au XIX^ème siècle.
L’espèce est décrite par le malacologiste américain William Harper Pease (1824-1871), dans Descriptions of marine Gasteropodæ inhabiting Polynesia (American Journal of Conchology, volume 4, partie 2, pages 71-72), sous le nom d’Haminea ovalis. Le descripteur ne motive pas explicitement le choix de l’épithète spécifique, mais il note que la coquille est « rather obliquely oval » (d’une forme ovale plutôt oblique), ce qui signifie que l’axe de la columelle* est légèrement déporté par rapport au plan vertical. Dans la mesure où les autres espèces d’Haminoea qu’il décrit ont elles aussi une coquille ovale, il est possible que cette particularité ait inspiré son choix.
La localité du type est Tahiti.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 1374303