Holothurie noire

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer du Nord, Manche, océan Atlantique, Méditerranée

Cette espèce est observée sur toutes les côtes françaises. On la rencontre, en Atlantique, depuis l'ouest de l'Irlande jusqu'au Sénégal ainsi qu'en Méditerranée.

Biotope

Cette espèce se rencontre essentiellement sur les fonds rocheux ou sablo-vaseux voire parfois dans certains herbiers (Zostères). On pourra la trouver depuis les premiers mètres jusqu'à une centaine de mètres.

Description

Cet animal a un aspect vermiforme, allongé selon un axe bucco-anal. Ce concombre de mer, plutôt commun, mesure en moyenne 25 cm de longueur pour 5 cm de diamètre (de 15 à parfois 40 cm de long !).
Bien que la peau semble épaisse et molle, le tégument est fragile et se déchire facilement.
Une symétrie bilatérale en apparence se superpose à la symétrie pentaradiée propre à tous les échinodermes.
Bouche et anus sont terminaux et opposés.
La bouche est entourée d'une vingtaine de petits tentacules (de 18 à 22).
Le corps est, le plus souvent, noir. Il est recouvert de 7 rangées de papilles coniques peu proéminentes dont l'extrémité est blanche, terminée par un point noir à l'apex*. Il arrive que certains individus soient totalement bruns, d'autres sont jaunâtres.
La face ventrale est plus claire. Elle est munie de 3 rangées de tubes surmontés d'une ventouse (ou disque podial) : ce sont les pieds ambulacraires ou podia* permettant le déplacement de l'animal.
L'endosquelette d'Holothuria forskali est composé de très petites plaques calcaires. Ces sclérites* sont moins variées et moins grandes que celles trouvées chez les espèces voisines.
En cas d'agression et comme Holothuria sanctori avec laquelle elle a longtemps été confondue, Holothuria forskali peut rejeter, par le cloaque, de longs filaments collants : les tubes de Cuvier.

Espèces ressemblantes

De très nombreuses erreurs d'identification persistent dans les guides sous-marins sur les holothuries du genre Holothuria. Voici les principales espèces voisines observées en plongée sur nos côtes :

• Holothuria sanctori Delle Chiaje, 1823.
  Le concombre cracheur marron mesure 30 cm et vit sur les fonds rocheux. Il est de couleur marron foncé, avec des cercles jaunâtres à la base des papilles. Les papilles sont toujours marron. Comme H. forskali avec laquelle elle est très souvent confondue, H. sanctori a la faculté de pouvoir expulser des tubes de Cuvier en cas d'agression.
  Lorsqu'on manipule cette espèce, elle reste dure au toucher alors qu'H. forskali est molle.
• Holothuria impatiens (Forskål, 1775)
  Cette espèce est, de longue date, une autre source de confusion avec H. forskali. Elle peut atteindre 40 cm de longueur pour 4 cm de diamètre. Elle est d'un brun jaunâtre à violacé plus ou moins dense, avec des taches brunes plus foncées, irrégulièrement réparties. Les papilles dorsales sont plus claires. H. impatiens possède des tubes de Cuvier mais semble bien plus rétive à les expulser qu'H. forskali.
• Holothuria polii Delle Chiaje, 1823
  L'holothurie de Poli (ou concombre de mer ensablé) ressemble davantage à Holothuria tubulosa (voir infra) et fréquente les mêmes milieux (principalement de très petits fonds, de 1 à 4 m). Ses papilles et ses podia sont blancs. Elle se montre souvent totalement couverte de sable. L'holothurie de Poli n'a pas de tubes de Cuvier.
• Holothuria tubulosa Gmelin, 1790
  L'holothurie tubuleuse est très allongée, de couleur brune, avec parfois des reflets violacés. Elle possède un tégument comportant de nombreuses papilles de couleur foncée (jamais blanches). Souvent recouverte de particules diverses appartenant au substrat*, elle vit sur les fonds sédimentaires ou dans les herbiers.
  Elle ne possède pas de tubes de Cuvier. Se rencontre surtout en Méditerranée et sur la façade sud-atlantique.
  Pour la discrimination, il est important de noter qu'au toucher, sa consistance reste dure alors que celle d'H. forskali est molle.

Alimentation

Animal limnivore*, il se nourrit de fragments organiques posés sur le fond. Pour cela, il aspire les éléments du sol par sa bouche surmontée de petits tentacules* qui ramènent le substrat meuble. Il trie et ingère les substances comestibles et rejette par l'orifice anal celles qui ne sont pas métabolisables - notamment le sable - laissant derrière lui des excréments allongés sous forme de chapelets. Ces chapelets de fèces* sont fréquemment observés en plongée.

Reproduction - Multiplication

Les individus de cette espèce sont à sexes séparés. Pas de dimorphisme sexuel apparent. La fécondation est externe.
Les périodes de frai sont généralement données sur les mois d'hiver. Mais des études ([Despalatovic & al. 2003]) tendent à montrer une certaine disparité dans les dates de reproduction en fonction des zones géographiques. Des individus frayant on été rencontrés en été, en mer Adriatique... De plus, les cycles reproductifs semblent également être différents selon l'endroit et ne sont pas les mêmes par exemple dans l'Adriatique qu'aux Glénan, en Bretagne. Il faut donc pour l'instant admettre une grande variation sur ces éléments (probablement due aux facteurs environnementaux).
Pour expulser leurs gamètes* dans le milieu environnant, certaines espèces d'holothuries se dressent aux 2/3 de leur corps et émettent sperme ou ovocytes par le cloaque. Mais cette position n'a probablement pas été observée pour Holothuria forskali.
On peut apercevoir en période de reproduction un regroupement plus ou moins massif d'individus.
A des fins d'optimisation (gamètes* mâles et femelles doivent bien évidemment se rencontrer pour fécondation), l'émission des gamètes est synchronisée pour les individus d'une zone. La fécondation a donc lieu en pleine eau et donne une larve* très différente de l'adulte. Cette larve passera par plusieurs phases larvaires (dipleura -> auricularia -> doliolaria -> pentactula...) planctoniques* avant de tomber sur le fond et de se transformer ensuite en un adulte miniature.

Vie associée

L'aurin, Carapus acus, est un poisson connu pour parasiter certaines holothuries (certaines publications sur les Carapidés estiment le genre Carapus commensal*) en s'hébergeant dans l'anus de certaines espèces. Mais il n'est a priori pas répertorié comme parasite d'Holothuria forskali.
Des études en mer Adriatique (mais d'autres zones sont sans doute concernées) ont par contre montré que des turbellarides (vers plats) parasites pouvaient se trouver dans le cœlome et les intestins de certaines espèces d'holothuries. Holothuria forskali est surtout concernée par les vers Anoplodium sp., Anoplodiera voluta (dans la cavité cœlomique*) et Umagilla forskalensis, cette dernière étant la seule trouvée dans l'intestin de H. forskali.

Divers biologie

La détection d’un danger ou tout autre stimulus provoque l'expulsion des tubes de Cuvier : ce sont des filaments défensifs extrêmement collants et gluants que l'holothurie rejette plus ou moins dans leur totalité par l'anus, décourageant ou repoussant de la sorte un éventuel agresseur.
Ces tubes sont régénérés avec les organes digestifs en quelques semaines si les conditions sont favorables.
Attention à ces tubes de Cuvier : il est difficile pour le plongeur trop curieux de s'en dépêtrer une fois manipulés. De plus, le contact avec ces filaments peut être plus ou moins désagréable car ils renferment des substances toxiques.
Enfin, il est fort concevable que l'acte d'expulsion des tubes de Cuvier génère chez l'animal un stress certain et il est fortement déconseillé de pratiquer la chose "pour le plaisir". Holothuria forskali va même, si l'excitation dérangeante perdure, jusqu'à éjecter par le même chemin son tube digestif !

Quand on les manipule, ces animaux se rétractent, mais H. forskali reste très molle (contrairement à H. sanctori qui est très rigide).

Une étude menée sur Holothuria forskali a montré que cette espèce, comme ses cousins Échinodermes oursins et étoiles de mer, possède sur chaque disque podial un système cellulaire complexe permettant l’adhérence au substrat et donc la locomotion. L’épiderme du disque podial est composé de 5 types de cellules. Deux d’entre eux produisent un mucus différent qui, par mélange, devient collant et permet l’adhérence. Un troisième type cellulaire, composé de cellules ciliées dites sécrétrices, permet selon toute vraisemblance de dissoudre la couche superficielle de « colle » fabriquée à la surface du disque et de provoquer le détachement. Les deux derniers types de cellules sont composés de cellules ciliées non-sécrétrices et de cellules de soutien. La stimulation des deux types de cellules ciliées coordonnerait les sécrétions d’adhérence et de détachement, et permettrait ainsi le déplacement. Il est probable que cette organisation du disque podial se retrouve de manière plus ou moins bien conservée chez toutes les espèces d’holothuries, fonction de la modification des podia selon les espèces. La détermination de la nature des sécrétions produites par ces classes d’Echinodermes pourrait à terme déboucher sur la fabrication de colles biomimétiques efficaces en milieu humide ainsi que d’antifouling pour l’entretien des bateaux.

Informations complémentaires

A propos de la différence de coloration de l'espèce, [Koelhler 1921] implique la profondeur, avance que les individus vivant sur le proche littoral méditerranéen sont noirs à très foncés alors que les individus de couleur brune à jaune proviennent de profondeurs plus conséquentes.

Les Holothuries restent des animaux très recherchés en Asie pour leur intérêt gastronomique. Certaines espèces sont menacées de disparition dans le Pacifique et l'océan Indien. Mais Holothuria forskali n'a guère de valeur commerciale, elle n'est quasiment jamais pêchée (elle l'est en ex-Yougoslavie, par exemple) contrairement à d'autres espèces de nos côtes en Méditerranée (H. tubulosa, H. polii, …).

Origine des noms

Origine du nom français

Holothurie : est directement traduit du nom de genre scientifique Holothuria ;
noire : à cause de sa couleur la plus fréquemment rencontrée.

Origine du nom scientifique

Holothuria : du grec [holo-] = entier, complet et du grec [thuri-] = impétueux, fougueux.
La forme phallique de ces concombres de mer doit probablement avoir joué pour l'analogie...

forskali : dédié à Peter Forskål (ou Pehr Forsskål. On trouve aussi Forskaal) (1732-1763), naturaliste, orientaliste et voyageur finno-suédois qui, entre autres choses, décrivit les espèces animales et végétales des régions méditerranéennes orientales (Egypte, Yémen...). Ancien élève de Linné.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 124501