Grand vermet tropical

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Indopacifique tropical, mer Rouge

Ceraesignum maximum est largement distribué dans l'Indopacifique tropical, de l'océan Pacifique Est à la mer Rouge.
Les signalements atlantiques anciens correspondent à des confusions avec d’autres Vermetidés.

Biotope

Ceraesignum maximum vit parmi des régions côtières dans la zone de balancement des marées et en dessous sur des substrats* durs (comme les récifs coralliens) avec un fort hydrodynamisme. Cette espèce est souvent solitaire mais peut être abondante dans certaines zones.
Elle est dominante dans les récifs extérieurs de la mer Rouge.
Espèce typique des zones à fort hydrodynamisme, où elle exploite efficacement la turbulence pour l’alimentation par mucus.

Description

Souvent, seule l'ouverture circulaire (de 4,5 mm jusqu’à 36 mm de diamètre, voire 40 mm) de la coquille est visible. Celle-ci est alors profondément encastrée dans un massif corallien ou couverte d’épifaune*. L’extérieur de la coquille est rarement visible en raison de son recouvrement par le corail. Cette coquille peut dépasser une trentaine de centimètres de longueur. Toutefois on peut, parfois, observer cette coquille particulière de ce mollusque gastéropode. Elle est semblable à celle d’une annélide tubicole calcaire. C’est un tube allongé dont le diamètre croît avec la longueur. La surface extérieure est mate, blanche sur la surface columellaire*, fauve pâle sur le dos. Elle est ornée de faibles stries transversales, voire des côtes* espacées, hautes inclinées vers l’avant. Des stries spirales et trois carènes* sont présentes. On peut observer à l’intérieur de l’ouverture un anneau rose pâle diffus sur un fond blanc à crème.

La coquille est fermée par un opercule* de chitine*, circulaire, proportionnel à la taille de la coquille, en forme de soucoupe profonde et concave, brun ou transparent. Sa surface extérieure est parfois incrustée d’épifaune*. La surface intérieure est lisse et brillante, à l’exception de la zone d’attache du muscle qui porte des crêtes concentriques hautes et rapprochées. Ces dernières sont l'origine de l’aspect d’une empreinte digitale.

Quand ils sont visibles les premiers tours de spire* sont enroulés en spirale (comme chez les autres gastéropodes) puis les tours deviennent irréguliers et la coquille tend à être droite perpendiculairement à la surface extérieure du corail qui sert de substrat*.

Les tête, pied* et tentacules* sont de couleur crème à brun pâle. La surface dorsale de la tête (à l’exception des tentacules) est noir d’encre. Le mufle et les tentacules sont courts et le pied petit. La paire de tentacules pédieux est située entre le mufle et le pied.

Espèces ressemblantes

Il existe plusieurs espèces de vermets (environ 140), mais seulement quelques espèces tropicales atteignent un grand diamètre d’ouverture de la coquille.
Toutefois la distinction ne devrait pas poser de difficultés :

• Présence d’un opercule* : Ceraesignum maximum qui fait l’objet de cette fiche.
  Il existe cependant une espèce très proche, décrite en 2014 : Ceraesignum robinsoncrusoei découverte sur l’île où Daniel Defoe a situé l’histoire de Robinson Crusoé dans l’archipel Juan Fernandez (Chili). Cette espèce, plus petite possède un opercule à peine concave. Cette espèce est géographiquement isolée (Pacifique SE), impossible à confondre in situ dans l’Indopacifique.
• Absence d’un opercule : plusieurs autres vermetidés appartenant au genre Thylacodes (anciennement Serpulorbis) atteignent une taille similaire à celle de C. maximum, mais ne possèdent pas d'opercule comme Thylacodes grandis (Gray, 1842) et ne peuvent donc pas être confondus.
  (Toutefois dans plusieurs ouvrages avec des photos il y a confusion entre les deux espèces).

Les vermets, gastéropodes sessiles* tubicoles* sont souvent confondus avec des annélides polychètes vivant dans un tube calcaire comme ceux de la famille des Serpulidés. Seules les espèces vivant en milieu corallien nous intéressent ici.

• Spirobranchus giganteus (ver arbre de Noël). Cette espèce de petite taille présente un diamètre de l’ouverture du tube de 5 à 10 mm avec une épine acérée dans l’axe de ce tube, l’opercule arrondi possède deux cornes et est souvent de couleur jaunâtre, le panache branchial de quelques centimètres de haut est souvent très coloré (bleu, jaune, rouge,…) et formé de deux lobes* spiralés.
• Pomatostegus stellatus : cette espèce est présente seulement dans les Caraïbes, elle possède un opercule simple pédonculé*, et un panache en forme de fer à cheval de couleur variable.
• Les protules (comme Protula magnifica, Protula bispiralis,…) n’ont pas d’opercule, le panache branchial, en forme de fer à cheval, est de couleur variable ;
• Les annélides de la famille des Spionidés, possèdent une paire de longs tentacules* en extension ou enroulés sortant de l’orifice du tube.

Alimentation

Ceraesignum maximum est un suspensivore* original. Il sécrète un filet de mucus produit par la glande pédieuse*. Ce filet sort par l’interstice entre le rebord de la coquille et le bord de l’opercule*. Ce filet est appliqué au substrat* et sa forme est maintenue, même dans les zones turbulentes, par de fins fils produits probablement par les tentacules* pédieux.
Ce filet de mucus peut mesurer jusqu’à 8 cm de diamètre, mais par l’agitation des vagues il peut être plus allongé. Il est produit en permanence et reste étalé pendant 20 à 40 minutes. L’animal, en deux minutes, ingère le filet.
Le filet de mucus retient du plancton*, des détritus et de petits organismes benthiques*.
Les particules de plus de 2 mm, comme les fragments de coquilles ou les morceaux d'algues, ne sont pas ingérées mais s'accumulent derrière le bord supérieur de l'opercule jusqu'à ce qu'elles soient détachées par les mouvements de l'eau.
Il arrive, par les mouvements de l’eau, que des morceaux d'algues s’accrochent au filet et l'arrachent du substrat.
Les filets de plusieurs individus proches peuvent s’emmêler.
La turbulence de l’eau semble nécessaire pour stimuler la sécrétion de mucus.
Le vermet produit, à peu près toutes les 20 minutes, des boulettes fécales, par lots, ovoïdes ou en forme de cigare. Ces dernières sont consommées par des détritivores*.
Comme la plupart des mollusques gastéropodes, le vermet possède une radula* incolore à brune.

Reproduction - Multiplication

Les sexes sont séparés (on parle de gonochorisme*) chez Ceraesignum maximum (comme chez la plupart des gastéropodes non hétérobranches). Il n’y a pas de dimorphisme* sexuel. Bien que classée comme gonochorique, la variation du sex-ratio* avec la taille suggère un hermaphrodisme* protandrique* possible. Plus la taille du corps augmente plus on compte de femelles. Le mâle ne possède pas de pénis.

Les femelles pondent 1 à 58 capsules ovigères* ovoïdes, transparentes, pédonculées* d’environ 4 à 6 mm de longueur et de 1,5 mm de largeur contenant chacune 73 à 571 œufs. Ces capsules sont accrochées par leur pédoncule* à la paroi interne de la coquille dans la cavité palléale*. Les embryons présents sont à différents stades de développement.
Les larves* véligères* planctotrophes* éclosent et nagent activement pendant plusieurs semaines dans le plancton* avant de se métamorphoser* en réponse à des signaux provenant d’algues coralliennes et de rejoindre, alors, un fond qui leur convient.
Les vermets juvéniles sont mobiles et portent des coquilles enroulées en spirale (dans un plan comme chez les planorbes).
La longue phase larvaire explique la large distribution géographique de l’espèce.

Vie associée

Cette espèce est souvent solitaire mais peut être abondante dans certaines zones : 22 individus par m² en mer Rouge et jusqu’à 520 par m² à Guam.

Ceraesignum maximum est souvent associé à diverses espèces de coraux.
Ces associations peuvent être considérées comme compétitives, puisque les coraux et les gastéropodes se chevauchent dans leur utilisation des ressources. Les deux organismes dépendent des mouvements de l'eau pour l'apport de nourriture, les échanges gazeux et la reproduction, et sont donc en concurrence pour le substrat* sur lequel ils se développent.

Les polypes des scléractiniaires comme Stylophora pistillata, Pocillopora damicornis , Pocillopora verrucosa , Acropora spp. et l'hydrozoaire Millepora dichotoma peuvent être recouverts en partie par le filet de mucus. Ce qui entraîne des anomalies morphologiques au niveau des polypes* (une petite taille et une forme lisse et aplatie).
Le filet de mucus qui recouvre le corail est parfois si épais et si dense que des bulles de gaz sont piégées sous le filet.

A Moorea (Polynésie française) Ceraesignum maximum colonise par exemple le scléractiniaire Porites lobata en même temps que d’autres organismes comme Lithophaga laevigata (un bivalve foreur) et Spirobranchus giganteus.

Les coquilles vides sont souvent occupées par des blennies

Divers biologie

Ceraesignum maximum est incapable de sortir de sa coquille.

La croissance linéaire de la coquille est assez rapide et ainsi permet au vermet d'échapper à la prolifération des coraux et donc de conserver un accès à la nourriture.

Ceraesignum maximum semble apprécier des zones dénudées pour s'installer avec succès sur les récifs,

Dans le lagon, peu profond de Moorea (Polynésie française) deux espèces de gastéropodes muricidés Mancinella armigera et Menathais tuberosa ont été observés se nourrissant de Ceraesignum maximum. Des masses de capsules ovigères de muricidés ont même été déposées dans des coquilles de vermetidés.

Le muscle columellaire* très puissant permet à l'animal de se rétracter au fond de son tube.
Les coquilles vides constituent des micro-habitats durables pour la faune récifale.

Informations complémentaires

En fortes densités, leurs coquilles volumineuses peuvent participer de manière significative à l'accrétion des roches récifales sur le platier extérieur. L'accrétion calcaire qu'ils produisent fabrique parfois de larges dalles, appelées " trottoirs à vermets". Ces formations sont utilisées comme indicateurs paléo-environnementaux.

Les coquilles fossiles de C. maximum dans des falaises émergées suggèrent qu'elles constituent un élément important de l'estran* récifal depuis au moins 70 000 ans.

Ceraesignum maximum est une source alimentaire traditionnelle en Polynésie.
Le bord de l'ouverture est souvent tranchant et peut occasionner des coupures.

Comme les filets de mucus déployés ont des effets néfastes notables sur les coraux et que de nombreux poissons mangeurs de mollusques, de mucus ou de plancton* évitent les filets de mucus chargés de plancton, des tests (Klöppel & al., 2013) ont montré qu'il existe aux moins deux composés actifs produits par ces vermets.

Origine des noms

Origine du nom français

Grand vermet tropical : Ceraesignum maximum est la plus grande espèce de vermet (avec un opercule*) dans sa vaste aire de répartition indopacifique.

Origine du nom scientifique

Ceraesignum : du latin [cera] = cire et [signum] = signe, pour la texture de la surface intérieure de l'opercule* qui ressemble à l'empreinte d'un doigt dans la cire. Ce nom de genre est neutre en latin. Il a été donné par Rosemary E. Golding, Rüdiger Bieler, Timothy A. Rawlings & Timothy M. Collins en 2014.

maximum : du latin [maximum] = très grand.

Dendropoma : l'ancien nom de genre très utilisé, du grec [dendron] = arbre (soit ramifié) pour la face inférieure de l'opercule et du grec [poma] = couvercle, opercule.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 766307