Balanoglosse clouté

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Toutes les eaux européennes

Cette espèce est présente de la mer du Nord à la Méditerranée orientale. En France, elle est observée plus particulièrement dans les zones sédimentaires autour de la Bretagne et du golfe du Lion en Méditerranée.
Elle aurait été signalée sur le littoral sud-est du Brésil.

Biotope

Le balanoglosse creuse une galerie en forme de U dans le sable ou la vase dans la zone de balancement des marées et dans l’infralittoral*, normalement en eaux peu profondes.
Le tube présente plusieurs ouvertures. L'ouverture antérieure est en forme d'entonnoir et l'ouverture postérieure est circulaire. Elles sont distantes de 10 à 20 cm. La partie antérieure du tube peut présenter des branchements vers des ouvertures secondaires.

Description

Balanoglossus clavigerus est un ver pouvant mesurer plus de 50 cm de long pour environ 1 cm de large. C'est un animal fragile qui se casse facilement.
Son corps est divisé en trois parties. De l'avant vers l'arrière, on distingue :

• le gland (ou trompe*, ou proboscis*, ou protosome) est un organe ovoïde, jaunâtre, musculeux de moins de 1 cm de long ;
• le collier (ou mésosome) est court et musculeux et forme un cylindre. A l'avant de ce collier se trouve, en position ventrale, la bouche ;
• l'abdomen (ou métasome) est long, plat, vermiforme, brun jaunâtre, au dos lisse. Il est divisé en quatre régions aux fonctions différentes :
  - la région branchiale avec deux rangées de nombreuses petites fentes branchiales ;
  - la région génitale qui forme sur les côtés, dès le collier, des expansions aplaties, des "ailes", dans lesquelles s'accumulent les produits sexuels ;
  - la région hépatique caractérisée par de nombreuses petites protubérances (caeca hépatiques) serrées les unes contre les autres en position ventrale ;
  - la région abdominale tubulaire, lisse portant l'anus à l'extrémité.
  

Espèces ressemblantes

Parmi les onze espèces européennes, seules celles des côtes françaises sont retenues ici :
En Atlantique :

Protoglossus koehleri (Caullery & Mesnil, 1900). Cette espèce mesure jusqu'à 7 cm de long pour 12 à 15 mm de large. L'animal est blanc jaunâtre à jaune miel. Le gland, en face ventrale, présente une forme de spatule. Il possède 40 à 50 paires de fentes branchiales et ne porte pas de diverticules hépatiques.

Saccoglossus horsti Brambell & Goodhart, 1941. Cette espèce, qui peut mesurer 20 à 30 cm de longueur, est munie d’un long proboscis, avec un sillon dorsal, généralement d’un blanc crémeux ; elle possède jusqu’à cent paires d’orifices branchiaux. On la rencontre dans le sable vaseux et le gravier dans la zone intertidale* de l’Atlantique Nord-Est. Son mucus a une odeur d'iodoforme (un antiseptique). Elle est souvent accompagnée de l'amphipode Corophium volutator (Pallas, 1766).

Glossobalanus sarniensis Koehler, 1886. Le corps est très long (35 cm à 1 m). Le gland est oviforme large, jaune vif, accolé à un collier orange foncé un peu évasé. Les ailerons génitaux ne fusionnent pas derrière le collier, mais sont largement espacés. Cette espèce sécrète une grande quantité de mucus à odeur d’iodoforme. On n'observe pas de tortillon. On peut l'observer dans du sable coquillier.

En Méditerrannée :

Glandiceps talaboti Marion, 1876. Le corps est presque régulièrement cylindrique, aussi bien dans la région intestinale que dans la région branchiale. Son gland est conique et assez court. Cette espèce sécrète un mucus épais et abondant à odeur pénétrante. Cette espèce vit dans le sable fin ou la vase épaisse entre 30 et 500 m de profondeur en Méditerranée occidentale.

Glossobalanus minutus Kowalevsky, 1866. Cette espèce peut mesurer entre 6 et 18 cm de long. Sa coloration est laiteuse à blanc-jaunâtre et assez transparente. La région génitale est épaisse, saillante et ne couvre pas la région des branchies. Elle vit dans la zone intertidale sous des pierres ou à moitié ensevelie dans le sable.

Alimentation

Le balanoglosse clouté est psammivore* (c'est à dire qui se nourrit de matières organiques présentes dans le sable) et dépositivore* : il se nourrit de particules organiques et des microorganismes* (dont des diatomées* et des protozoaires*) présents dans le sable qu'il ingère. Le gland qui, à marée haute, dépasse du sédiment sécrète un mucus collant auquel les particules alimentaires adhèrent. Les cils vibratiles qui couvrent le gland (et tout l'animal) façonnent l'ensemble des particules engluées en un cordon qui est conduit à la bouche située entre le gland et le collier sur la face ventrale. Le bord du collier participe au tri des particules et permet l'élimination des trop grosses particules minérales.

Pour se nourrir, le balanoglosse clouté positionne son gland au fond de l'entonnoir de l'ouverture antérieure du tube. Au fur et à mesure qu'il enlève le sédiment du fond de l'entonnoir, les détritus de surface, riches en matière organique, tombent dans l'entonnoir et sont ingérés par le ver. Ainsi, sans quitter la sécurité de son tube, il peut se nourrir.
Périodiquement, les balanoglosses remontent dans le tube postérieur et sortent leur anus à la surface pour expulser le tortillon fécal. Ce dernier contient beaucoup de particules minérales et les fèces. Ce tortillon ressemble à celui des arénicoles. Il peut être beaucoup plus gros pour les gros individus, mais la distinction n'est pas évidente.

Si une rosette formée de plusieurs sillons radiaux autour de l'orifice du tube est visible sur le sédiment, cette formation peut être le terrier d'un autre entéropneuste du genre Saccoglossus. Ces organismes sortent leur long gland sur le sédiment et capturent les particules alimentaires avant de le rétracter dans leur tube et de recommencer dans une autre direction.

Reproduction - Multiplication

Les sexes sont séparés (gonochorie*). De mai à juillet, la femelle, dans son tube, expulse des ovules dans des filaments muqueux. Les mâles font, ensuite, de même avec les spermatozoïdes*. La fécondation, externe, a lieu en pleine eau. Chaque œuf donnera une petite larve* planctonique* et planctotrophe* appelée Tornaria. Cette larve est très proche des larves Bipinnaria des étoiles de mer. Elle se développe dans le plancton* avant de se métamorphoser* en un jeune balanoglosse.
Les balanoglosses sont très fragiles. Ils possèdent un grand pouvoir de régénération*. Certaines espèces présentent une reproduction asexuée par scissiparité* transversale, suivie de la régénération des portions manquantes.

Certaines espèces d'entéropneustes comme les saccoglosses ont un développement direct. Dans ce cas le juvénile est pélagique*, transparent et, rapidement, ressemble à un adulte de petite taille qui va se poser au fond.

Vie associée

Les balanoglosses sont des animaux solitaires mais le milieu dans lequel ils vivent contient une faune caractéristique.

Le balanoglosse clouté et les différents entéropneustes peuvent avoir des commensaux* comme l'annélide polychète Oxydromus flexuosus (Delle Chiaje, 1827) pour Glossobalanus sarniensis et des parasites tels que des grégarines dans leur tube digestif ou encore des trématodes, des nématodes et des copépodes.

Divers biologie

La peau du balanoglosse (et des autres entéropneustes) est couverte de cellules ciliées. Elle est très riche en glandes sécrétant du mucus recouvrant tout le corps. Certaines de ces glandes produisent des substances à l'origine de l'odeur "pharmaceutique" de ces organismes comme l'iodoforme (un antiseptique). Ces substances doivent les protéger des infections et de la prédation. Certaines espèces sécrètent un mucus luminescent dont le rôle est inconnu.

Ce sont des animaux lents et le gland est la partie la plus active. Ils utilisent ce dernier et le collier pour creuser leur galerie dans les sédiments. Le tube est consolidé par un mucus à durcissement rapide.
La locomotion est assurée par le jeu des muscles et le revêtement ciliaire du gland. Le tronc ne joue qu'un rôle accessoire qui se traduit par des contractions péristaltiques*.
L'enfouissement est exclusivement effectué par le gland qui s'allonge par la contraction des muscles circulaires et se raccourcit par la contraction des muscles longitudinaux. Les deux ensembles de muscles antagonistes sont tellement coordonnés que lorsqu'un ensemble se contracte, l'autre ensemble se détend, et inversement.
Balanoglossus utilise les cils pour les mouvements normaux et les muscles ne sont utilisés que lors d'une évacuation d'urgence.

Informations complémentaires

Le gland contient une petite structure rigide caractéristique des différents genres.

Le balanoglosse et les autres entéropneustes sont consommés par des poissons en dépit de leur mucus protecteur.

Eschscholtz (1793-1831), en 1825, aux îles Marshall, a observé et décrit le premier entéropneuste sous le nom de genre Ptychodera mais il l'a confondu avec une holothurie. Kowalevsky (1840-1901), en 1865, a décrit les fentes branchiales et en 1870, Gegenbaur (1826-1903) a créé le groupe des entéropneustes. On connaît aujourd’hui environ 95 espèces dans la classe des entéropneustes.
De nombreux zoologistes se sont intéressés à ce groupe très particulier car il semble avoir des affinités avec d'autres organismes. Certains les ont rapprochés des némertes, d'autres des phoronidiens ou des pogonophores, des annélides, des échinodermes ou encore des chordés. Tous ces rapprochements ne sont pas fondés sauf celui avec les échinodermes. La larve planctonique Tornaria des entéropneustes est très proche de celle de la Bipinnaria des étoiles de mer. Ce qui permet de supposer que ces deux taxons auraient un ancêtre commun. Afin d'en savoir plus, les études se poursuivent.

Le balanoglosse fait l’objet de modestes récoltes lors de stages universitaires de biologie marine et dans le cadre de recherches pour l’« évo-dévo » (reconstruction des états ancestraux et pour l’identification des mécanismes moléculaires dans le développement embryonnaire). La récolte s’effectue en groupe d’une dizaine de personnes avec des bêches. Le but étant de creuser une tranchée tout autour d’une déjection de balanoglosse le plus rapidement possible afin de l’empêcher de fuir par une de ses galeries. Il faut ensuite creuser peu à peu le bloc de sable où le ver est théoriquement retranché afin de le découvrir.

Le plus ancien fossile d'entéropneuste a été découvert dans les schistes de Burgess, il s'agit d'Oesia disjuncta Walcott, 1911. Ce fossile, du Cambrien, est âgé de 505 millions d'années.

Les entéropneustes ont longtemps été considérés comme des organismes fouisseurs de faible profondeur. Depuis 1965, de nombreux entéropneustes des grandes profondeurs (de 1500 m à 4000 m et plus) ont été photographiés, observés et étudiés. Ces animaux assez communs dans ces milieux montrent une grande diversité. Cependant, ils appartiennent tous à la même famille : les Torquaratoridae. De plus, ils sont mobiles et peuvent se déplacer en dérivant dans la colonne d'eau entre deux sites de nourrissage. En se nourrissant à la surface des sédiments, ils tracent sur le fond de grands motifs en spirale très caractéristiques. Il n'y a pas de structure rigide dans le gland de cette famille.

Origine des noms

Origine du nom français

Balanoglosse clouté est la simple traduction du nom scientifique. Cette espèce peut être observée dans plusieurs localités ce qui ne semble pas permettre de conserver la dénomination "ver géant de Morgat".

Origine du nom scientifique

Balanoglossus : pour de nombreux auteurs, ce nom viendrait du grec [balan- ] = glande et du grec [gloss-] = langue pour le gland, proboscis ou trompe. Toutefois, un autre auteur, Hyman (1959), a déclaré que la partie [balan] ne provenait pas du grec balanos, mais du genre Balanus, auquel Delle Chiaje a trouvé une ressemblance dans ses spécimens. Delle Chiaje a également signalé que l'animal s'appelait langue de boeuf (Lingue di bue) pour les pêcheurs locaux.

clavigerus : du latin [claviger] = qui porte des massues. Il s’agit très certainement des protubérances hépatiques (caeca hépatiques) saillantes serrées les unes contre les autres. Toutes les espèces ne présentent pas de telles formations.

Entéropneuste : du grec [enteron] = intestin et du grec [pneus] = respirer ; pour "respiration intestinale". La partie antérieure du tube digestif a un rôle respiratoire. Nom créé par C. Gegenbaur (1825-1903) en 1870.

Les noms de genre des espèces ressemblantes :
Ptychodera : du grec [ptyx, ptychos] = pli et du grec [dera] = la nuque, le collier ; probablement pour le collier juste derrière le gland. Ce nom de genre a été donné par J.F. von Eschscholtz (1793-1831) en 1825, il pensait qu'il s'agissait d'une holothurie.
Glossobalanus : du grec [gloss-] = langue et du grec [balan- ] = gland, pour le proboscis ou trompe. Nom de genre créé par J.W. Spengel (1852-1921) en 1891.
Saccoglossus : du grec [sakkos] = sac et du grec [glossa] = langue ; langue en forme de sac, allusion au gland. Nom de genre créé par W. Schimkévitsch (1858-1923) en 1892.
Glandiceps : du latin [glans, glandis] = le gland, fruit du chêne ou terme d’anatomie et du latin [ceps] = tête. Nom de genre créé par Spengel en 1891 sans explication.

Les noms d'espèce des espèces ressemblantes :
horsti : espèce dédiée au professeur C.J. van der Horst (1889-1951) qui a beaucoup travaillé sur les entéropneustes, par Brammell & Goodhart en 1941.
koehleri : M. Caullery (1868-1958) et F. Mesnil (1868-1931) en 1900 ont dédié cette espèce à René Koehler (1860-1931) qui a décrit Saccoglossus sarniensis.
minutus : du latin [minutus] = petit, menu. Nom d'espèce donné par A. Kowalevsky (1840-1901).
robinii : espèce dédiée par Alfred Giard (1846-1908) au professeur Charles Robin (1821-1885) qui l’a accueilli au laboratoire maritime de Concarneau.
salmoneus : du latin [salmoneus] = du saumon, en référence à la couleur de l’animal. C'est un des synonymes non valide de S. sarniensis.
sarniensis : Sarnia est le nom latin de l'île anglo-normande de Herm, et le suffixe latin [ensis] = de, origine. L'espèce a été observée par Koehler en 1885 à Herm.
talaboti : espèce dédiée par A.F. Marion (1846-1900) en 1875 à François dit Paulin Talabot (1799-1885), ingénieur et député qui a fourni à Marion des moyens d'études.

et les autres :
Tornaria : du verbe latin [torno] = tourner : à cause de la rotation continuelle de la larve autour de son axe principal et vertical.
Oseia : Osea est un petit plan d'eau à quelques kilomètres des schistes de Burgess dans lesquels de très nombreux fossiles ont été découverts ("explosion cambrienne").
disjuncta : du latin [dis] = préfixe de négation et du latin [junctus] = joint, certainement lié à l'aspect du fossile.

Torquaratoridae : nom de famille formé à partir du nom de genre Torquarator : du latin [torques] = collier et du latin [arator] = laboureur ; ils ramassent le sédiment avec leur collier.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 137605