Casseron bambou

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Atlantique Nord-Est et Méditerranée

Alloteuthis media est présent dans l’Atlantique Est, de la mer du Nord (60°N, rare), jusqu’à la côte nord-ouest de l’Afrique (21°N). Ce calmar est plus répandu au sud du 50°N dans la Manche, en mer d’Irlande et dans le golfe de Gascogne, ainsi que dans toute la Méditerranée.

Biotope

Alloteuthis media est une espèce de la zone néritique* et démersale* présente dans les eaux côtières subtropicales et tempérées peu profondes et les zones de plateau continental. Cette espèce des étages infralittoraux* et circalittoraux* vit près du fond sur substrats* meubles, sableux ou vaseux, de quelques mètres de profondeur à 500-600 m, généralement entre 20 et 200 m.
Elle effectue des migrations saisonnières. Elle peut séjourner en été dans des herbiers de posidonies (en Méditerranée), voire en eau saumâtre.

Description

Le corps est fusiforme avec une musculature peu épaisse.
Le manteau* est irrégulièrement taché d'orange-rouge-brun. Il est long, relativement étroit et son extrémité postérieure est étirée en une "queue" étroite et pointue de moins de 1 cm de long chez l'adulte. Le bord antérieur et ventral du manteau est légèrement incurvé. La longueur du manteau est la mesure de longueur utilisée chez ces animaux (la tête et les bras ne sont pas pris en compte dans cette mesure).
La longueur du manteau atteint 12 cm chez les femelles et 9 cm chez les mâles. Généralement les individus mesurent 3 à 7 cm.
Les nageoires sont situées sur la partie postérieure du manteau et elles forment un cœur. Leurs angles latéraux sont arrondis, les bords postérieurs sont concaves et s'étendent postérieurement le long de la "queue". Elles représentent moins de 50 % de la longueur du manteau.
La tête porte 2 gros yeux recouverts d'une mince membrane cornéenne transparente (c'est une caractéristique de l'ordre des Myopsides).
La tête est entourée de 8 bras avec des ventouses et 2 tentacules* rétractiles. Les 8 bras ont chacun 2 rangées de ventouses.
Chez le mâle adulte, le bras ventral gauche est modifié en bras copulateur (ou bras hectocotyle*), il porte 10 à 12 ventouses normales dans la rangée ventrale suivies par des papilles (des ventouses modifiées) vers l'extrémité.
Les tentacules sont longs (plus de 50 % de la longueur du manteau chez le mâle), robustes et les massues sont larges et dilatées. Seules les massues portent 4 rangées de ventouses, celles des 2 rangées médianes sont plus grosses. Ces tentacules servent à la capture des proies et ne sont visibles que lorsque l'animal chasse ou sur l'animal mort.
Il n'y a pas de ventouses sur la membrane buccale (c'est une caractéristique du genre). Cette espèce ne possède pas de photophores*.

Espèces ressemblantes

Les Alloteuthis constituent un groupe de petits calmars Loliginidés présents dans l'océan Atlantique oriental et en Méditerranée.
Ils peuvent être distingués des autres Loliginidés (comme Loligo vulgaris) de l'Atlantique par :

• leur plus petite taille,
• la présence d'une "queue" chez l'adulte,
• leur corps plus élancé,
• l'absence de ventouses sur la membrane buccale,
• le bras ventral gauche ou bras hectocotyle* du mâle qui porte 10 à 12 ventouses normales, médianes, suivies de papilles sur l'extrémité.

Des trois espèces connues, deux vivent dans l'Atlantique Nord-Est et en Méditerranée : A. media et A. subulata (Lamarck, 1798). La troisième espèce, Alloteuthis africana Adam, 1950, est présente le long de la côte ouest de l'Afrique, du sud du Maroc au sud de l'Angola.
A. media et A. subulata ont des aires de répartition qui se chevauchent largement (ce sont des espèces sympatriques*).

Alloteuthis subulata (ou casseron commun) a un corps long se terminant par une “queue” particulièrement longue chez le mâle adulte. C'est également un petit calmar, le plus souvent d'une longueur de manteau* jusqu'à environ 12 cm. La longueur maximale du manteau varie selon les régions, elle est au maximum de 20 cm chez les mâles et 12 cm chez les femelles. Les bras sont relativement courts et le bras hectocotyle* (bras ventral gauche) possède 6 à 8 paires de ventouses normales suivies de deux rangées de fines papilles (des ventouses modifiées). Les tentacules sont courts (plus courts que la longueur du manteau plus de la tête). Les massues sont moins longues et moins larges, les ventouses des bras et des tentacules sont plus petites que chez A. media.

A. media et A. subulata ont longtemps été confondues sous le nom d'Alloteuthis media. La distinction des deux espèces n'est pas toujours évidente surtout chez les jeunes individus. Dans les études anciennes, il est souvent difficile de savoir laquelle des deux espèces est étudiée.
Les spécimens immatures de ces deux espèces sont pratiquement impossibles à distinguer. Les deux espèces n’ont d'ailleurs été distinguées que depuis 1912 et leur appartenance à des espèces différentes est très discutée. Il semblerait qu'il y ait des morphotypes et/ou des variations ontogéniques (au cours du développement) chez les femelles et chez les mâles rendant difficiles l'identification. Par ailleurs, leur présence dans une même région et l'existence de cohortes différentes (âges différents) ne facilite pas l'analyse. L'existence de mâles de petite taille, semblables aux femelles a été décrite. Appelés mâles pirates, ils tentent de féconder des femelles déjà engagées dans une reproduction avec un mâle dominant.

Une étude de 2015 qui a analysé des données moléculaires (A.D.N. mitochondrial COI et ADN nucléaire 18S - L'ADN ou Acide DésoxyriboNucléique- est le support de l'information génétique-) de spécimens de la mer du Nord et de la Baltique a conclu que ces espèces sympatriques*, dans cette région, ne pouvaient pas être distinguées les unes des autres.

Alimentation

Les Loliginidés sont des prédateurs actifs jouant un rôle important dans le réseau trophique*. Les calmars capturent leur proie en faisant jaillir les deux tentacules* munis de ventouses uniquement sur les massues et la ramènent dans la couronne des bras pour la maintenir. Leur bec corné (bec de perroquet) sert à déchiqueter la proie. Pour immobiliser leur proie, la salive contient des substances neurotoxiques* (et de nombreux enzymes et neurotransmetteurs). La radula* sert à convoyer la nourriture.

Les proies consommées par les calmars sont connues par l'étude des contenus stomacaux des individus capturés par la pêche commerciale.
Le casseron bambou se nourrit de crustacés (copépodes, Euphausiacés, Mysidacés et crustacés décapodes), de mollusques et de larves* de poissons ainsi que de petits poissons, voire d'hydrozoaires.

Reproduction - Multiplication

Les céphalopodes sont des animaux gonochoriques* stricts ce qui signifie que les sexes sont séparés. Chaque individu ne se reproduit qu’une fois en fin de vie (semelparité*).

Les mâles possèdent une queue un peu plus longue que celle des femelles.

Chez A. media on observe une migration saisonnière liée à la reproduction, du large en hiver vers les faibles profondeurs côtières au printemps, de mars à octobre en Méditerranée et en juin juillet en mer du Nord.
En Méditerranée, la période de ponte est très étendue. Il y a deux cohortes de reproduction qui peuvent être distinguées par la taille des individus et la période (même si des mélanges se produisent) : pour l'une de grands individus migrent vers la côte de mars à avril, et pour l'autre de petits individus migrent en juin-juillet et se reproduisent plus tard. A la fin de l'automne, les individus des deux cohortes retrouvent des eaux plus profondes. Les deux sexes arrivent ensemble.
Chez le mâle, les spermatozoïdes* sont enfermés dans une structure très élaborée, le spermatophore*. Celui-ci est un tube chitineux* étroit que le mâle passe à la femelle au moyen d’un bras modifié, l’hectocotyle*. Un mâle possède de nombreux spermatophores.
La longueur des spermatophores varie entre 2,3 et 3,4 mm et le nombre maximum de spermatophores par mâle est de 170.

Les accouplements ont un caractère plus ou moins agressif, tournant souvent à la violence.
L'accouplement en laboratoire n'a eu lieu qu'en tête à tête et les spermatophores étaient généralement placés sur la partie ventrale de la membrane buccale de la femelle. Les spermatophores se dévaginent sur cette membrane buccale, les spermatozoïdes libérés pénètrent dans la bourse copulatrice de la femelle où ils sont immobilisés par un liquide sécrété par des cellules spéciales de l'épithélium* de cette bourse. Les spermatozoïdes sont gardés dans la bourse copulatrice de la femelle et les ovules sont fécondés quand ils passent, devant la bouche, dans la cavité formée par les bras.

Les œufs d'Alloteuthis media sont petits et enfermés dans de fragiles sacs gélatineux transparents appelés cordons, en forme de massue de 2 à 4 cm de long. Les « tiges », par lesquelles les cordons sont attachés à des substrats durs, sont relativement longues. Chaque ponte est constituée d’une dizaine de cordons contenant chacun entre 6 et 30 œufs encapsulés.
Les femelles déposent leurs œufs en plusieurs lots de ponte à des endroits différents comme les femelles de Loligo vulgaris.
La fécondité (le nombre total d'œufs déposés) est estimée entre 1 000 et 4 000 œufs.
En Méditerranée, des pontes ont été observées sur des posidonies et sur des fonds à microcosmes (ascidies stolidobranches de la famille des Pyuridés), voire sur un substrat meuble.

Le développement embryonnaire* est direct et dure 2 à 3 semaines à des températures de 15 à 18 °C. Les petits nouveaux-nés, d'une longueur de manteau de 1,5 à 2,2 mm, ont une phase de vie planctonique* de quelques semaines avant de devenir démersaux*. Les jeunes animaux grandissent rapidement jusqu’au début de l’hiver.

La durée de vie est estimée de 9 à 11 mois selon la région ou 1 an pour les mâles, 18 mois pour les femelles. Les individus des populations septentrionales auraient une vie beaucoup plus longue que celle des individus vivant plus au sud.
Les adultes meurent après la reproduction.

Vie associée

Ces calmars vivent en bancs.

Comme tous les animaux sauvages, les calmars sont les hôtes de différents parasites. Chez le casseron bambou : le nématode Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) a été observé sans toutefois être un parasite important.
Le copépode Pennella sp. a été observé sur les branchies en Méditerranée.

Divers biologie

Les calmars, comme les seiches, possèdent deux façons de se déplacer.

• Le déplacement lent, en avant et en arrière, est assuré par les mouvements des nageoires disposées à l’arrière du manteau chez les calmars.
• Le déplacement rapide en arrière, par réaction, est dù à la contraction brutale du manteau qui chasse l’eau contenue dans la cavité palléale*. Cette eau est éjectée par l’entonnoir orientable ce qui propulse l’animal. Le jet de l’entonnoir replié vers l’arrière permet de s’approcher rapidement d’une proie pour la capturer avec les tentacules de chasse.

Lors de leur fuite en arrière, les calmars (ainsi que les seiches et les poulpes) peuvent éjecter un nuage d’encre afin de perturber ou leurrer l’agresseur.

Les rapides changements de couleurs sont assurés par l’expansion de cellules pigmentées les chromatophores*. Ces derniers sont petits quand ils sont au repos et grands quand les muscles se sont contractés. Quand les fibres musculaires des chromatophores cessent de se contracter, le chromatophore revient à son état (petit) initial.

La rigidité du corps est en partie assurée par une mince lame chitineuse* transparente presque toute droite et un peu dilatée à la partie supérieure, la plume (ou gladius). Cette structure correspond à la base chitineuse d'une coquille régressée dont la calcification a été perdue.

Alloteuthis media effectue des migrations saisonnières liées à la reproduction.
Comme Loligo vulgaris, cette espèce peut être observée en surface.

Informations complémentaires

Les Alloteuthis sont des espèces comestibles faisant l'objet d'une pêche de faible importance (pêche accessoire).
Les céphalopodes ont tendance à concentrer rapidement les métaux lourds (ou éléments traces métalliques) et autres substances toxiques dans leurs tissus, ce qui joue un rôle important dans la bioaccumulation* de ces polluants chez les prédateurs marins et a des implications pour la consommation humaine. Des niveaux élevés de cadmium et de mercure sont souvent enregistrés uniquement dans la glande digestive (qui ne se consomme pas). Il n’y a aucune accumulation de métaux dans les tissus musculaires (le manteau qui se mange).

Les calmars possèdent des axones (fibres nerveuses des neurones) géants qui peuvent avoir un diamètre de 1,5 mm. Ces axones permettent une transmission de l’information nerveuse optimale et rapide aux muscles, ce qui permet une locomotion performante.
Ces axones géants ont été observés par L.W. Williams en 1909 et redécouverts par J.Z. Young en 1939. Cette caractéristique particulière a permis l'étude du fonctionnement des messages nerveux par Sir A. Huxley et Sir A. Hodgkin (tous les deux prix Nobel en 1963 pour ces travaux).

Les calmars sont répartis dans deux ordres : les Myopsides et les Oegopsides, selon la présence (Myopsides) ou l’absence (Oegopsides) d’une membrane cornéenne transparente couvrant l’œil. Les Loliginidés sont des Myopsides.

Les Alloteuthis sont consommés par de nombreux organismes : des pieuvres (Octopus vulgaris, Eledone moschata, d'autres calmars (Loligo vulgaris et Loligo forbesii), des poissons cartilagineux (Scyliorhinus canicula, Squalus blainvillei, Aetomylaeus bovinus, Raja clavata, R. brachyura, R montagui), des poissons osseux (Chlopis bicolor, Gnathophis mystax, Merluccius merluccius, Seriola dumerilli, Phycis blennoides, Trisopterus minutus, Thunnus alalonga, Scophthalmus rhombus, Chelidonichthys cuculus et C. lucerna, Merlangius merlangus) et des cétacés comme Stenella coeruloalba, Hypperoodon ampullatus, Tursiops truncatus, Delphinus delphis, Phocoena phocoena, et même par des macareux moines (Fratercula arctica).

La longueur de la queue, selon certains auteurs, différente selon le sexe pourrait jouer un rôle dans la reconnaissance du genre, la parade nuptiale, etc...

Origine des noms

Origine du nom français

Casseron est un terme qui est plus utilisé en cuisine, il désigne les seiches ou Sépiides. Le mot casseron désigne en général des seiches de petite taille. L'origine de ce nom n'est pas claire : il serait dérivé de casse avec le suffixe -eron, parce qu'il émet de l'encre ! ou encore selon Littré, casseron serait dérivé de casse (= caisse) du fait qu'il contient une liqueur noire !
L'origine de "bambou" n'a pas été trouvée.

Calmar est l'appellation utilisée par les naturalistes.
Calamar : du latin [calamus] = calame, roseau. La plume (ou gladius, en latin : épée ou glaive) étant comme le roseau taillé pour l'écriture dans l'Antiquité. Ce terme est, de nos jours, davantage utilisé sur les étalages des poissonniers et en gastronomie.
Encornet : nom littéral qui exprime la forme du manteau*.

Origine du nom scientifique

Alloteuthis : du grec [allo] = autre (parmi plusieurs), différent, étranger, et du grec [teuthis] = calmar, donc autre calmar. Ce nom de genre a été créé en 1916 par le zoologiste et paléontologue suisse Adolf Naef (1883-1949), puis publié en 1920 par le zoologiste allemand Gerhard Konrad Wülker (1885-1930).

media : du latin [medius, a, um] = qui est au milieu, au centre, central, sans explication de la part de Linné. Ce dernier a pris comme référence un dessin de Guillaume Rondelet (1507-1556) en 1554.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 153134