Calmar veiné

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer du Nord, Manche, Atlantique Est, Méditerranée

Cette espèce est présente aux îles Féroë et sur la côte nord-ouest de la Norvège (63°N), en mer du Nord (mais elle semble absente de la Baltique), dans l'Atlantique Est jusqu'aux Açores (mais est relativement rare dans le golfe de Gascogne), et en mer Méditerranée.
C'est le seul représentant de la famille des Loliginidés présent aux Açores.

Biotope

Le calmar veiné est une espèce néritique* et démersale* présente entre la surface et 400 m de profondeur, dans les eaux tempérées et subtropicales peu profondes et sur le plateau continental. En Méditerranée, le calmar veiné vit plutôt sur le rebord du plateau continental et la partie supérieure du talus.

Description

Loligo forbesii est très proche de L. vulgaris mais la surface ventrale et les côtés latéraux antérieurs du manteau* portent des marques (flammes) longitudinales de couleur orangé-rouge. Ces marques sont plus grandes, plus nombreuses et plus intensément colorées que chez L. vulgaris et sont présentes chez les deux sexes.
La longueur du manteau* des mâles peut atteindre 90 cm et 40 cm chez les femelles. Mais la taille commune est de 20 à 40 cm de longueur. La longueur du manteau est la mesure de longueur utilisée chez ces animaux (la tête et les tentacules ne sont pas pris en compte dans cette mesure).
Les nageoires en position dorsolatérale, en forme de losange, couvrent les 3/4 de la longueur du manteau. L'extrémité apparaît pointue par la jonction des 2 nageoires.
Comme les autres décapodiformes (ou Decabrachia), ce calmar possède 8 bras et 2 tentacules*. Chaque bras porte 2 rangées de ventouses sur toute sa longueur. Les tentacules sont terminés par une massue tentaculaire qui porte les ventouses ; les 2 rangées médianes de ventouses des massues tentaculaires ont la même taille que les autres rangées. Les 2 tentacules servent à la capture des proies et ne sont visibles que lors de la capture de celles-ci ou chez l'animal mort.
Chez le mâle, le bras ventral gauche est modifié en bras copulateur (ou bras hectocotyle*). Il porte des papilles (des ventouses modifiées) sur le tiers de son extrémité.
La tête porte 2 grands yeux recouverts d’une mince membrane cornéenne transparente (caractéristique de l’ordre des Myopsides).
Le calmar veiné peut changer rapidement de couleur grâce au contrôle nerveux des chromatophores*.

Espèces ressemblantes

D'autres calmars sont également présents dans les mêmes eaux :
Des Loliginidés comme :
Loligo vulgaris est souvent confondu avec L. forbesii. Toutefois quelques caractéristiques permettent de les distinguer :

• Les marques (flammes) colorées sur le côté et à l'avant du manteau ne sont pas toujours présentes (et uniquement chez le mâle), elles sont moins nombreuses et moins colorées.
• Les nageoires en position dorsolatérale forment un losange couvrant les 2/3 de la longueur du manteau à partir de l’arrière. Leurs bords postérieurs sont légèrement concaves.
• Les massues des deux tentacules portent 4 rangées de ventouses, les deux rangées médianes ont 6 à 8 ventouses plus grandes que celles des autres rangées.
• le manteau est violet-pourpre alors qu'il est plus orangé chez L. forbesii.
• La denticulation des anneaux cornés des ventouses des bras permet aussi de distinguer les deux espèces : 20 dents pour L. vulgaris; 7 à 8 dents pour L. forbesii.

Loligo pealei Lesueur, 1821, dans l'Atlantique Nord-Ouest ;
Loligo reynaudii d'Orbigny [in Férussac & d'Orbigny], 1839-1841, en Afrique du Sud ;

Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) et Alloteuthis subulata (Lamarck, 1798) chez ces espèces l’extrémité postérieure du manteau est très pointue. Les Alloteuthis sont souvent confondus avec les jeunes Loligo.

Des Ommastrephidés comme
Illex coindetii (Vérany, 1839) Le manteau est long et étroit plus large à l’extrémité antérieure. Les nageoires disposées à l’extrémité du manteau forment un cœur un peu évasé , l'extrémité postérieure apparaît ainsi pointue. L’extrémité en massue des deux tentacules porte de petites ventouses disposées en 8 rangées longitudinales. C’est une caractéristique du genre Illex car les autres Ommastrephidés n’ont que 4 rangées de ventouses à cet endroit.

Dans la famille des Ommastrephidés, six autres espèces sont présentes dans l’Atlantique nord est. Les représentants de cette famille (sauf le genre Illex) possèdent 4 rangées longitudinales de petites ventouses sur les massues des tentacules.

• Todaropsis eblanae (Ball, 1841), cette espèce est présente dans le même milieu que I. coindetii. Elle mesure 13 à 27 cm de longueur du manteau. Sa nageoire terminale est rhomboïdale, plus large que longue et arrondie en arrière. Les bras sont robustes et mesurent plus de deux fois la longueur de la tête.
• Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798), Cette espèce est présente sur les côtes de l’est de l’Atlantique, de l’Arctique au golfe de Guinée. Les adultes mesurent de 25 à 35 cm de longueur du manteau mais peuvent atteindre 75 cm. Le manteau est long, mince et musclé avec des nageoires larges et solides. Ces dernières représentent un peu moins que la moitié de la longueur du manteau. Les bras sont minces et font plus du double de la longueur de la tête. Le corps est violacé foncé.
• Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821), cette espèce cosmopolite possède une bande, caractéristique, allongée argentée réfléchissante en forme de cigare au milieu de la face ventrale du manteau et une large bande sombre bordée de fines bandes rougeâtres le long de la ligne dorsale médiane. Les adultes mâtures mesurent de 29 à 60 cm (voire plus) de longueur de manteau. La nageoire est en forme de losange avec l’extrémité légèrement effilée.
• Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855), cette espèce présente entre les latitudes 35°N et 36°S mesure jusqu’à 65 cm de longueur du manteau. La nageoire est largement en forme de losange, ne se rétrécissant pas en queue. La partie antérieure du manteau porte une tache ovale orange caractéristique (formée par des photophores*) et une large bande sombre le long de la ligne médiane dorsale non bordée de fines bandes.
• Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802) cette espèce est plus petite puisque la longueur du manteau des adultes mesure 9 cm. Sa nageoire est en forme de losange, non effilée en arrière, et les marges postérieures sont droites.
• Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957, cette espèce intertropicale mesure jusqu’à 30 cm de longueur du manteau. Ce dernier se termine par une longue queue finement pointue. Ses nageoires sont également allongées et en forme de flèche, avec des pointes acérées, les marges arrières sont concaves et les marges avants sont convexes. La longueur des nageoires est plus de la moitié de celle du manteau.

Alimentation

Les Loliginidés sont des prédateurs actifs jouant un rôle important dans le réseau trophique*.

Les calmars capturent leur proie en faisant jaillir les deux tentacules* munis de ventouses uniquement sur leurs extrémités en forme de massues et la ramènent dans la couronne des bras pour la maintenir. Leur bec corné (bec de perroquet) sert à déchiqueter la proie. Leur salive contient des substances neurotoxiques* (et entre autres de très nombreux enzymes et neurotransmetteurs). La radula* sert à convoyer la nourriture.

L’identification des proies consommées est possible (mais délicate car il y a peu de restes solides), par l’étude du contenu stomacal, grâce aux otolithes* des poissons (qui sont bien préservés dans l’estomac faiblement acide), aux vertèbres et aux écailles, aux becs des céphalopodes et à des fragments des exosquelettes des crustacés.
L. forbesii se nourrrit de poissons téléostéens démersaux*, et pélagiques, de Clupéidés (Clupea harengus, Sprattus sprattus), de Gadidés (Merlangius merlangius, Trisopterus spp.), de Gobiidés, de Carangidés (Trachurus picturatus), et d'Ammodytidés, de Callyonymidés, des crustacés et des céphalopodes.
En Mediterranée il consomme des espèces de la pente continentale comme des poissons de la famille des Myctophidés et crustacés Euphausiacés.
Le cannibalisme est commun.

Reproduction - Multiplication

Loligo forbesii est une espèce annuelle semelpare* présentant une saison de reproduction prolongée mais unique.

Chez le mâle, les spermatozoïdes sont enfermés dans une structure très élaborée, le spermatophore*. Ce spermatophore est un tube chitineux* étroit que le mâle passe à la femelle au moyen d’un bras modifié, l’hectocotyle*. Un mâle possède de nombreux spermatophores qu'il transmet à la femelle, lors de l'accouplement.
Ces accouplements ont en commun un caractère plus ou moins agressif, tournant souvent à la violence.

• La recherche de partenaire par les mâles. Les chromatophores du manteau sont dilatés alors que ceux au-dessus du testicule se rétractent, rendant ainsi le testicule visible à travers, ainsi qu'une forte iridescence verte, une bande dorsale et les bras blancs.
• La formation de couples. Le mâle cherche à isoler la femelle des autres calmars, en restant très près d'elle avec un contact prolongé nageoire contre nageoire. La femelle présente alors une coloration particulière : une bande dorsale, des taches sur le manteau et une ligne sombre pour les nageoires ainsi que d'autres manifestations.- le mâle apparié s'oppose à l'approche d'un autre mâle.

En captivité, l'accouplement "tête à tête" a été observé. Le mâle face à la femelle la saisit par la tête et dépose, avec son bras hectocotyle, ses spermatophores sur la membrane buccale de la femelle. Les spermatophores se dévaginent et libèrent les spermatozoïdes qui pénètrent dans la bourse copulatrice (réceptacle séminal) où ils sont immobilisés par un liquide sécrété par la paroi de cette bourse.

• La garde du partenaire. Le mâle apparié nage près de la femelle et l'accompagne jusqu'à la masse des œufs. Le mâle affiche alors le motif de parade nuptiale décrit ci-dessus,
• La femelle s'approche du lieu de ponte avec les bras formant un cône serré. Au contact du substrat, elle écarte l'extrémité des bras pour attacher le cordon. Ensuite elle projette de l'eau dessus et recule.

La fécondation des ovules* a lieu au moment de la ponte. Les œufs, un peu allongés, sont plus grands (3.2 X 1.9 mm), et moins nombreux (une cinquantaine) que chez L. vulgaris. Ils sont emballés dans un cordon relativement épais, d’aspect laiteux lorsqu'ils viennent d'être pondus. La "gelée" entourant les œufs sécrétée par les glandes nidamentaires de la femelle serait plus transparente et brillante que chez L. vulgaris, de sorte que chaque œuf peut être vu à travers la gelée.

La durée du développement dépend de la température de l'eau (140 jours à 6 °C et 30 jours à 16 °C). A l'éclosion, les petits ont une longueur de manteau de 3,5 à 4,9 mm et nagent activement.

Cette espèce aurait un cycle de vie d'environ 16 mois. Les individus meurent après la reproduction.

Vie associée

Le calmar veiné serait grégaire, mais on ignore s'il vit en banc tout au long de sa vie (Pierce 1994).

Divers biologie

Les calmars, comme les seiches, possèdent deux façons de se déplacer.

• Le déplacement lent, en avant et en arrière, est assuré par les mouvements des nageoires disposées à l’arrière du manteau chez les calmars.
• Le déplacement rapide en arrière, par réaction, est dû à la contraction brutale du manteau* qui chasse l’eau contenue dans la cavité palléale*. Cette eau est éjectée par l’entonnoir orientable ce qui propulse l’animal. Le jet de l’entonnoir replié vers l’arrière permet de s’approcher rapidement d’une proie pour la capturer avec les tentacules de chasse.

Lors de leur fuite en arrière, les calmars (ainsi que les seiches et les poulpes) peuvent éjecter un nuage d’encre afin de perturber ou leurrer l’agresseur.

Les rapides changements de couleurs sont assurés par l’expansion de cellules pigmentées, les chromatophores*, présentes sur tout le corps. Au repos les chromatophores sont petits et grands quand ils sont étendus. Quand les fibres musculaires des chromatophores cessent de se contracter le chromatophore revient à son état (petit) initial.

De nombreux comportements et motifs colorés ont été observés et décrits chez des individus en captivité (Porteiro & al 1990).

La rigidité du corps est en partie assurée par une mince lame chitineuse* transparente présente dorsalement presque droite et un peu dilatée à la partie supérieure, la plume (ou gladius). Cette structure correspond à la base chitineuse d'une coquille régressée dont la calcification a été perdue.

Les jeunes individus plus particulièrement, effectuent des migrations verticales quotidiennes liées à l’alimentation. Ils restent près du fond pendant la journée puis se dispersent dans la colonne d’eau pendant la nuit.

Les populations de l'Atlantique nord-est hivernent dans les eaux plus profondes au large des côtes françaises puis migrent plus au nord de mai à juin-juillet, dans la mer du Nord pour frayer. Une migration similaire, du golfe de Gascogne et des eaux plus méridionales vers la Manche se produit probablement également. Les migrations vers le sud ont lieu à l'automne.

En Méditerranée occidentale, les calmars européens migrent vers des eaux plus profondes à la fin de l'automne ; les plus gros individus commencent leur migration vers les côtes dès janvier et février, suivis en été par les plus petits.

Bien que vivant normalement près du fond, l’animal peut monter bien au-dessus, notamment en chassant des proies.

Informations complémentaires

Les Loligo sont des espèces comestibles faisant l'objet d'une pêche occasionnelle ou ciblée, intense et réglementée (chalut de fond, chalut pélagique, filets, lamparos, lignes). Le maintien des populations semble satisfaisant.
Les céphalopodes ont tendance à concentrer rapidement les métaux lourds (ou éléments traces métalliques) et autres substances toxiques dans leurs tissus, ce qui joue un rôle important dans la bioaccumulation* de ces polluants chez les prédateurs marins et a des implications pour la consommation humaine. Des niveaux élevés de cadmium et de mercure sont souvent enregistrés dans les tissus des céphalopodes mais uniquement dans la glande digestive (qui ne se consomme pas). Il n'y a aucune accumulation de métaux dans les tissus musculaires (le manteau* qui se mange).

Les calmars font partie des réseaux trophiques* marins. Des becs de Loliginidae ont été identifiés dans les contenus stomacaux de mammifères marins et de poissons prédateurs :
La baleine à bec commune (Hyperoodon ampullatus), le dauphin commun (Delphinus delphis ), le dauphin rayé (Stenella coeruleolba), le grand dauphin (Tursiops truncatus), le dauphin à flancs blancs de l'Atlantique (Lagenorhynchus acutus), l’épaulard ou orque (Orcinus orca), le globicéphale noir (Globicephala melas), le dauphin de Risso (Grampus griseus), le marsouin (Phocoena phocoena), le cachalot pygmée (Kogia breviceps), le grand cachalot (Physeter macrocephalus), le phoque gris (Halichoerus grypus), le phoque veau marin (Phoca vitulina), des poissons comme la morue franche (Gadus morhua) et la baudroie (Lophius piscatorius), la grande sériole (Seriola dumerili), l’espadon (Xiphias gladius), le sabre (famille des Trichiuridés) et même un oiseau, le grand labbe (Catharacta skua).

Les calmars possèdent des axones (fibres nerveuses des neurones) géants qui peuvent avoir un diamètre de 1,5 mm. Ces axones permettent une transmission de l'information nerveuse optimale et rapide aux muscles, ce qui permet une locomotion performante.
Ces axones géants ont été observés par L.W. Williams en 1909 et redécouverts par J.Z. Young en 1939. Cette caractéristique particulière a permis l'étude du fonctionnement des messages nerveux par Sir A. Huxley et Sir A. Hodgkin (tous les deux prix Nobel en 1963 pour ces travaux).

Les calmars sont répartis dans deux ordres: les Myopsides et les Œgopsides, selon la présence (Myopsides) ou l’absence (Œgopsides) d’une membrane cornéenne transparente couvrant l’œil. Les Loliginidés sont des Myopsides.

Origine des noms

Origine du nom français

Calamar : du latin [calamus] = calame, roseau. La plume étant, comme le roseau, taillée pour l'écriture dans l'Antiquité.
Ce terme est, de nos jours, davantage utilisé sur les étalages des poissonniers et en gastronomie,
Encornet : nom littéral qui exprime sa forme,
Calmar serait l'appellation utilisée par les naturalistes.

veiné : ce terme correspond aux "veines", flammules, présentes sur les côtés antérieurs du manteau.

Origine du nom scientifique

Loligo : du latin [lolligo]= seiche, calmar, nom utilisé par Pline, repris et modifié le naturaliste allemand Johann Gottlib Schneider (1750-1822) en 1784 puis en 1798 par le naturaliste français Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) pour établir les caractéristiques du genre.

forbesii : espèce dédiée à Edward Forbes, zoologiste marin britannique (1815-1854) par Japetus Steenstrup, zoologiste danois (1813-1897). L'usage est d'écrire plutôt forbesi mais les deux sont possibles. Le site de référence WORMS utilise forbesii.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 140270