Nudibranche à boutons jaunes

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Atlantique Nord

Palio dubia est avant tout une espèce boréale, amphi‑arctique et amphi-atlantique*, vivant dans les eaux froides du nord.
Palio dubia est signalé de l’Arctique jusqu’au Connecticut aux États-Unis d’Amérique, dans la région du golfe du Saint‑Laurent, ce qui inclut Terre‑Neuve, le détroit de Cabot, le golfe du Saint‑Laurent et l'archipel français de Saint‑Pierre‑et‑Miquelon.
Il est présent en Atlantique Nord en Norvège, au Royaume‑Uni, en Scandinavie, en mer Blanche (Russie) et au Groenland.
Sa présence est observée sur la côte pacifique du Canada.

Du fait de la confusion avec Palio nothus, sa présence en Méditerranée est très douteuse.

Biotope

Palio dubia est uniquement observé dans la zone sublittorale, plutôt au large, à des profondeurs comprises entre 10 et 100 m.
Palio dubia a été observé à l'état sauvage presque exclusivement en association avec le bryozoaire buissonnant Eucratea loricata, sur lequel les plongeurs ont également observé des pontes.

En mer Baltique, cette espèce supporte une salinité de 14 ‰.

Description

La taille de Palio dubia est inférieure à 3 cm (13 à 25 mm). La coloration est généralement blanc jaunâtre pâle. Le corps est allongé et aplati. Il présente un aspect relativement souple (le corps est flasque). La tête porte plusieurs tubercules* céphaliques. Les tubercules dorsaux et latéraux sont jaune-vert et arrondis. Ceux situés sur les côtés, à l’arrière du panache, sont plus proéminents et souvent très blancs.
De chaque côté des branchies* plumeuses tripinnées*, il y a de courtes papilles blanches. Le liseré de tubercules est peu marqué, tandis que les tubercules métapodiaux* sont bien développés.
Les rhinophores* sont courts et fins et portent jusqu’à 13 lamelles.

Espèces ressemblantes

Palio nothus : la couleur principale va du brun foncé au vert olive. Le corps est plus ferme et moins transparent. Ses tubercules* sont pointus contrairement à ceux de Palio dubia qui sont arrondis et plus larges. Les rhinophores, plus longs, portent jusqu’à 9 lamelles.
Dans le passé, la distribution avec Palio nothus était confuse.
Des confusions sont possibles avec des espèces de Polycera mais chez les Polyceridés (Polycera faeroensis par exemple), la marge frontale est digitée* alors que chez les Palio, elle est tuberculée, et ces espèces sont plus trapues.

Alimentation

Le doris à boutons jaunes Palio dubia est un prédateur spécialisé de bryozoaires, cette espèce se nourrit de bryozoaires tels que Eucratea loricata, le grand bryozoaire hirsute Flustrellidra hispida, le membranipore Membranipora membranacea, l'écorce pileuse Electra pilosa et la cryptosule cloche Cryptosula pallasiana ainsi que l’amathie gracile Amathia gracilis.

Toutes ces espèces de bryozoaires sont, comme Palio dubia, des espèces amphi-atlantiques.

Le fait que P. dubia soit capable de se nourrir d’autres espèces de bryozoaires lorsque Eucratea loricata est absente suggère qu’un certain degré de plasticité peut s’exprimer lorsque cela s’avère nécessaire.

Reproduction - Multiplication

Comme la plupart des nudibranches, les individus sont hermaphrodites*.
L'étude de Hamel, Sargent & Mercier (2008) décrit l'alimentation, la reproduction, la ponte, le développement larvaire*, la fixation des larves et la croissance de Palio dubia :

La reproduction de Palio dubia est étroitement liée au cycle lunaire, la parade nuptiale, la ponte et l’éclosion intervenant selon ce rythme. Le développement embryonnaire dure environ 10 à 15 jours, puis la plupart des larves véligères* restent dans les ramifications du bryozoaire Eucratea loricata pendant leur phase libre, qui dure 1 à 3 jours. Les juvéniles restent ensuite associés à ce bryozoaire, qui constitue leur habitat et leur ressource alimentaire, et atteignent leur taille adulte en environ trois mois.

L'accouplement est précédé d'un comportement de parade nuptiale entre deux individus ou plus, qui comprennent des contacts au niveau de la tête, des tentacules* et des bords du manteau*.
Ce qui suggère que chez P. dubia, il y a un échange d'informations, peut-être sous la forme d'un signal chimique, afin d'obtenir des informations sur la disponibilité des partenaires reproductifs potentiels ou d'affiner les dernières étapes de la gamétogenèse*.
Certains individus appariés se déplacent en cercle, l'un derrière l'autre. Ce comportement dure environ 2 heures avant que les individus ne s’installent finalement côte à côte, immobiles, tête-bêche, pendant une période de 4 à 8 h, avant de se séparer et de reprendre leurs activités. L'accouplement se déroule généralement en position tête-bêche (les flancs droits se faisant face) et généralement entre 60 et 75 minutes.

La plupart des nudibranches pratiquent une copulation réciproque. L'organe de pénétration de l'un étant inséré dans l'ouverture vaginale de l'autre. Selon Rivest (1984) chez P. dubia, le canal vaginal n'est pas complet. L'accouplement est généralement réciproque, mais implique la perforation de la paroi corporelle par un pénis épineux et réversible. Si le pénis injecte du sperme dans la paroi corporelle ou l'hémocèle*, les spermatozoïdes* sont phagocytés* par les cellules sanguines. Si le pénis pénètre dans la gonade*, ils ne seront pas détruit. Les spermatozoïdes sont vraisemblablement séparés des spermatozoïdes propres à l’individu receveur et stockés dans le réceptacle séminal.

Au cours des accouplements observés (durée environ 5 minutes) chez P. dubia, l'endroit de pénétration se situe généralement au niveau du flanc postérieur droit lors de l'accouplement réciproque (principalement autour de la base des branchies*). Les individus se séparent dans les 15 minutes suivant l’accouplement.

Selon les études de Hamel & al. (2008), les premiers signes de parade nuptiale ont été observés 7 à 10 jours avant la pleine lune, et la parade nuptiale a été enregistrée jusqu'à 2 à 7 jours après la pleine lune. La copulation a été observée aussi bien pendant la journée que la nuit.

La ponte commence généralement une semaine après le début de la parade nuptiale, la plupart des pontes étant déposées, de préférence, sur le bryozoaire Eucratea loricata.

L’ensemble de la ponte, de couleur rose pâle, forme une spirale irrégulière. Chaque ponte est constituée de capsules ovigères* enrobées dans une matrice gélatineuse. Une masse d'œufs typique mesure environ 60 mm de long et 2 mm de large et comporte 4 couches de capsules ovigères, chacune contenant un embryon et comprend environ 4 600 œufs de 77 à 81 µm de diamètre. La durée de la ponte est comprise entre 2 et 4 h. Les masses d’œufs pondues semblent attirer d’autres individus de la même espèce qui viennent pondre leurs œufs à proximité immédiate.

L’éclosion des larves* véligères* planctotrophiques* a lieu 3 à 4 jours après, pendant la nuit. Pour une même ponte les éclosions ont lieu en même temps.

La dispersion des larves après l'éclosion serait très faible ; la plupart d'entre elles restent dans les branches des bryozoaires et se métamorphosent*.

Le cycle de reproduction de Palio dubia est régulé par des facteurs environnementaux et présente un comportement complexe de préférence en association avec ses espèces de proies préférées.

Ce comportement de cour n'a jamais été observé en dehors de la saison de reproduction. Le reste de l'année, les adultes de P. dubia présents sur la même colonie de bryozoaires restent à l'écart les uns des autres ou ne se rapprochent que pendant de très brèves périodes.

Les interactions de parade nuptiale sont courantes chez les nudibranches de la famille des Aeolidae.

Le développement de Palio dubia au stade larvaire planctotrophique* est similaire à celui de nombreuses autres espèces. Selon Goddard (2011), la période larvaire de P. dubia est probablement d’un ordre de grandeur plus longue que celle rapportée par Hamel et al. (2008).

À l’instar d’autres opisthobranches, P. dubia présente un taux de croissance très rapide. La taille adulte serait atteinte après 3 mois. Les larves* de P. dubia ont commencé à explorer le substrat dès le début de leur stade de nage libre, en explorant une colonie de bryozoaires en effleurant sa surface avec leur velum*.

Vie associée

Comme Palio dubia se nourrit de bryozoaires tel que ceux identifiés dans la section ''Alimentation''.
On trouvera Palio dubia sur et à proximité de ces organismes.

Origine des noms

Origine du nom français

Le nudibranche à boutons jaunes doit son nom à la couleur de ses tubercules dorsaux.

Origine du nom scientifique

Palio : le zoologiste britannique John Edward Gray (1800-1875), dans le Guide to the systematic distribution of Mollusca in the British Museum. Part I. [Gastropoda].(1857) page 213 ne donne pas d'explication pour le choix de ce nom de genre.

dubia : du latin [dubia] = douteux, incertain. En 1829, le zoologiste norvégien Michael Sars (1805-1869) ne donne pas d'explication pour ce nom d'espèce.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 182807