Capitaine blanc

Lethrinus nebulosus | (Forsskål, 1775)

N° 3798

Mer Rouge, Indo-Pacifique

Clé d'identification

Corps relativement massif à dos élevé
Taille maximale 87 cm, taille communément rencontrée entre 20 et 50 cm
Tête longue et pointue, lèvres épaisses formant une sorte de bec
Caudale échancrée à légèrement fourchue
Couleur de fond variable (grise, jaunâtre, beige, verdâtre, bronze)
Nombreux alignements d’écailles avec une tache bleue, trois lignes bleues rayonnant à partir de l’œil

Noms

Autres noms communs français

Empereur moris (FAO), bec-de-cane (Nouvelle-Calédonie), bec-de-cane nuageux, capitaine créole (île Maurice), capitaine blanc, capitaine rouge, écrivain, lethrinus nuageux, lethrinus bleuté, bossu bleuté, bec de cane bleuté, benin

Noms communs internationaux

Blue emperor, emperor fish, green snapper, lesser spangled emperor, matahari, morwong, north-west snapper, norwest snapper, parrot-fish, pig-faced bream, pigface bream, pearl-spotted porgy, red-finned emperor, sand bream, sand snapper, scavenger, sea bream, sixteen-pounders, snuppy, spangle emperor, starry pigface bream, tricky snapper, yellow sweetlip (GB), Emperador relámpago (E), Blauschuppen-Straßenkehrer (D), Ladrao, ladrão relâmpago (P), Blåspættet kejserbrasen (Danemark), Blou Keiser (Afrique du Sud)

Synonymes du nom scientifique actuel

Sciaena nebulosa Forsskål, 1775
Lethrinus choerorynchus (Bloch & Schneider, 1801)
Sparus choerorynchus Bloch & Schneider, 1801
Lethrinus alboguttatus Valenciennes, 1830
Lethrinus centurio Valenciennes, 1830
Lethrinus erythrurus Valenciennes, 1830
Lethrinus esculentus Valenciennes, 1830
Lethrinus fasciatus Valenciennes, 1830
Lethrinus fraenatus Valenciennes, 1830
Lethrinus gothofredi Valenciennes, 1830
Lethrinus karwa Valenciennes, 1830
Lethrinus korely Valenciennes, 1830
Lethrinus maculatus Valenciennes, 1830
Lethrinus cyanoxanthus Richardson, 1843
Lethrinus anatarius Richardson, 1845
Lethrinus guentheri Bleeker, 1873
Lethrinus aurolineatus MacLeay, 1882
Lethrinus scoparius Gilchrist & Thompson, 1908
Lethrinus carinatus Weber, 1913
Lethrinus devisianus Whitley, 1929
Lethrinus perselectus Whitley, 1933

NB : Une étude génétique menée en 1993 dans le nord-ouest de l’Australie considère que Lethrinus choerorynchus est une espèce différente de L. nebulosus et qu’elle est donc valide, mais ses conclusions n’ont pas été acceptées par la communauté scientifique.

Distribution géographique

Mer Rouge, Indo-Pacifique

Zones DORIS : ● Indo-Pacifique, ○ [Mer Rouge]

L’espèce est documentée en mer Rouge et dans le golfe Persique ainsi que dans les zones tropicales et subtropicales de l’océan Indien et du Pacifique ouest et centre.
Sur la bordure ouest de l’océan Indien, elle est documentée de l’île de Socotra (Yemen) jusqu'au nord de l’Afrique du Sud (KwaZulu-Natal). En allant vers l’est, on peut la trouver jusqu’en Thaïlande et en Australie en passant par les Comores, Madagascar, les Seychelles, les Mascareignes* (La Réunion, Maurice et Rodrigues) et le Sri Lanka.
Sur les côtes ouest du Pacifique, elle peut être rencontrée du sud du Japon à l’Australie. Vers l’est, sa distribution s’étend jusqu’en Polynésie française en passant par les îles Palaos, la Nouvelle-Calédonie, les Fidji, les Tonga, les Samoa et les îles Cook.

Biotope

Le capitaine blanc est une espèce démersale* côtière qui fréquente les récifs coralliens et les fonds rocheux, sableux ou sablo-détritiques*, de même que les mangroves* et les herbiers. On peut la rencontrer de 1 à 140 m.
Les juvéniles se regroupent en larges bancs par très petits fonds dans des zones sableuses abritées.

Description

Description succincte : ce bec-de-cane au corps relativement massif à dos élevé peut mesurer jusqu’à 87 cm. Sa tête est pointue et ses lèvres, en forme de bec, sont épaisses. Les yeux sont globuleux et placés en position dorsale. Le profil de la nageoire dorsale est incurvé dans sa partie médiane. La caudale est échancrée à fourchue quand elle est déployée.
La couleur de fond peut aller du gris pâle au bronze en passant par des beiges plus ou moins jaunâtres ou verdissants. On observe de nombreux alignements longitudinaux d’écailles marquées d’une tache bleue sur le corps, le plus souvent en partie dorsale. Plusieurs motifs bleus ornent la tête, les plus caractéristiques étant trois lignes bleues rayonnant à partir de l’œil vers le museau et la bouche. Cependant, ces marques peuvent être réduites ou disparaître. Les nageoires impaires sont généralement bordées d’orange ou de rouge. Les rayons extérieurs de la caudale sont orange à rougeâtres. Le premier rayon des pectorales est bleu, de même que les premiers rayons des pelviennes.

Description détaillée :
Morphologie
Le corps est relativement massif à dos élevé ; il est modérément comprimé latéralement. Sa hauteur (calculée à l’aplomb du troisième rayon dur de la dorsale) entre 2,5 à 2,8 fois dans la longueur standard (longueur sans la queue). La taille maximale documentée est de 87 cm, la taille communément rencontrée se situe entre 20 et 50 cm.

La tête est longue et pointue : sa longueur entre 2,6 à 2,9 fois dans la longueur standard et la valeur de l’angle du museau au niveau de la lèvre supérieure se situe entre 50 et 65°. Son profil dorsal est droit de la lèvre supérieure à l’espace interorbitaire*, mais il peut être légèrement concave chez les grands individus. La nuque est convexe. La bouche est largement fendue, ses lèvres épaisses forment une sorte de bec ; elle est terminale et légèrement protractile*. Les yeux sont globuleux et placés en position dorsale. L’extrémité postérieure du préopercule* est rectiligne et légèrement oblique, celle de l’opercule* dessine un triangle dont la pointe arrondie se trouve au-dessus de la base des pectorales. Le préopercule, les joues et le sommet de la tête (à l’exception de la zone supratemporale, derrière l’œil) ne portent pas d’écailles.

Le profil de la nageoire dorsale est légèrement incurvé dans sa partie médiane. La taille des 4 à 5 premiers rayons augmente régulièrement, celle des suivants diminue jusqu’à la dorsale molle, dont les rayons sont plus hauts que le dernier rayon dur. L’extrémité postérieure de la dorsale molle est arrondie.
La nageoire anale est relativement courte et s’achève en pointe à l’extrémité arrondie.
La caudale est légèrement fourchue quand elle est déployée.
Les pectorales sont pointues et longues (leur pointe se trouve à l’aplomb du dernier rayon dur de la dorsale quand elles sont plaquées sur le corps), de même que les pelviennes, dont la pointe peut arriver à proximité de l’anus.

Couleurs
La couleur de fond est grise, cette couleur pouvant devenir plus ou moins jaunâtre, beige, verdissante ou bronze. Les couleurs sont souvent plus pâles en partie ventrale. La zone visible de la partie antérieure des écailles porte une tache noire généralement suivie d’une tache bleue plus large. Les écailles à tache bleue peuvent être uniformément réparties ou être cantonnées à la partie dorsale ; elles peuvent aussi être aléatoirement dispersées, ou groupées en petites séries longitudinales séparées latéralement et interrompues transversalement par des rangs et des séries d‘écailles sans tache. Toutes les écailles ont une bordure gris foncé, ce qui donne au patron de couleurs un aspect réticulé. La ligne latérale*, manifestée par une ligne de tirets blancs, est souvent visible.

La couleur de fond de la tête est la même que celle du corps et elle est ornée de divers motifs bleus. En partie postérieure et de haut en bas, on trouve une marque vaguement rectangulaire bordant la nuque à la limite de la zone écailleuse du dos ; cette marque peut former une selle*. Puis vient une tache oblongue juste devant l’origine de la ligne latérale, suivie par la longue zone d’écailles à taches bleues présente sur l’opercule. En partie antérieure, on observe une courte ligne légèrement oblique au-dessus de l’œil et trois lignes plus larges rayonnant à partir de lui. La plus haute et la plus courte est orientée vers le museau, la suivante rejoint le bord latéral de la lèvre supérieure et la troisième, qui commence par souligner la partie inférieure de l’œil, atteint la commissure des lèvres. Ces lignes peuvent être raccourcies ou réduites à quelques tirets ou points espacés. Le préopercule est marqué par une ligne verticale légèrement oblique souvent diffuse. Tous ces motifs sont susceptibles de pâlir jusqu’à disparaître. La lèvre supérieure peut être jaunissante.

Les membranes de la nageoire dorsale sont translucides et teintées de couleurs pâles pouvant aller du gris à l’orange en passant par le jaune ; elles présentent des tirets horizontaux bleu pâle diffus. Les rayons sont gris à beige et portent un alignement de petits anneaux bleus très discrets. Les rayons et les membranes de la nageoire entière rougissent ou jaunissent en partie distale*.
- Les rayons de la nageoire anale sont bleu pâle et leur membrane est grisâtre à orange sale. Les rayons et les membranes rougissent ou jaunissent en partie distale.
- L’extrémité postérieure de la nageoire caudale présente un liseré foncé qui peut être jaune orangé, bleu ou violet, et les rayons extérieurs sont orange à rougeâtres : la forme entière de la nageoire déployée est ainsi surlignée. Les autres rayons et leurs membranes sont d’un gris plus ou moins clair et portent des petits anneaux bleu pâle alignés, ce qui donne à la nageoire un aspect strié verticalement quand elle est déployée.
- Les membranes des pectorales sont translucides ; leur premier rayon est d’un bleu soutenu, les autres sont gris à orangé foncé, avec parfois une base bleutée.
- Les deux premiers rayons des pelviennes sont bleus, les autres sont généralement beige à orange mais chez certains individus quelques-uns des rayons suivants peuvent être bleuissants. Les membranes sont translucides à orange foncé.

Le stress provoque l’apparition de barres brunes verticales plus ou moins larges et foncées en fonction de l’intensité du stress ; les marques situées au-dessus de la ligne latérale sont souvent plus foncées que celles qui se situent en dessous. La première série forme de neuf à dix selles dorsales s'alignant de la nuque au pédoncule caudal, entre lesquelles peuvent s’intercaler des selles blanches. Sous ces selles se trouve une série de taches brunes plus ou moins rectangulaires qui rejoint la ligne latérale ; ces taches sont légèrement décalées par rapport à celles de la première série. Ces marques se prolongent sous la ligne latérale jusqu’à l’abdomen en dessinant parfois des losanges dont le centre laisse apparaître la couleur de fond. Quand le stress augmente, la couleur dominante devient brune à brun jaunâtre et les flancs sont marqués par des alignements de taches blanches espacées et de forme variable. La tête est majoritairement brune, les marques faciales bleues de la livrée ordinaire sont préservées mais elles pâlissent parfois jusqu’au blanc.

La livrée des juvéniles est décrite dans la section consacrée à la reproduction.

Espèces ressemblantes

  • Lethrinus laticaudis arbore lui aussi des rangées d’écailles plus ou moins discrètement marquées de bleu en partie dorsale du corps. Cependant ses marques faciales sont réduites à quelques courts tirets bleus horizontaux devant, sous et derrière l’œil ainsi qu'à des séries de points bleus sur les joues. A cela s’ajoutent deux barres brunes souvent discrètes rayonnant de l’œil vers le bord antérieur de la lèvre supérieure pour la première barre, et derrière la commissure des lèvres pour la seconde. Cette espèce se rencontre dans le sud-est de l’océan Indien et dans le Pacifique Ouest jusqu’en Nouvelle-Calédonie.

  • Lethrinus amboinensis présente aussi des rangées d’écailles bleues et des marques faciales de même couleur autour de l’œil, mais son museau est nettement plus pointu et son dos moins haut que ceux de L. nebulosus. L’espèce vit dans l’est de l’océan Indien et dans l’ouest du Pacifique jusqu’aux îles Samoa.

D’autres espèces ont des lignes rayonnant de l’œil vers le museau (par ex. L. microdon ou L. olivaceus) mais elles sont gris foncé à noirâtres.

Alimentation

L’espèce est carnivore et se nourrit principalement de crustacés, d’échinodermes et de mollusques, de même que, dans une moindre mesure, de vers polychètes et de poissons.
Sa dentition particulière lui permet de consommer des proies à carapace ou coquille dures.

Reproduction - Multiplication

La stratégie de reproduction du capitaine blanc fait débat. Certains auteurs considèrent l’espèce comme hermaphrodite* protogyne* (tous les individus naissent femelles, et certains deviendront des mâles), comme de nombreuses autres espèces du genre (par ex. L. genivittatus, L. variegatus ou L. lentjan). D’autres estiment qu’il s’agit d’un hermaphrodisme protogyne non fonctionnel (caractérisé par une phase hermaphrodite protogyne juvénile sans changement de sexe après la maturité sexuelle), ce qui constitue une variante du gonochorisme* dite gonochorisme fonctionnel. Chez les espèces gonochoriques*, les sexes sont séparés dès l’origine.

Il se pourrait donc que la stratégie de reproduction de l’espèce soit variable, comme cela a été démontré pour plusieurs espèces de labres (Lowe et al., 2021) : une même espèce peut être hermaphrodite protogyne ou gonochorique en fonction des circonstances et donc des lieux.

La maturité sexuelle est relativement tardive. Pour les femelles, elle peut arriver autour de 40 cm à un âge compris entre 3 et 5 ans ; pour les mâles, elle se situe entre 25 et 35 cm, quand ils sont âgés de 2 à 4 ans. Dans les populations hermaphrodites protogynes, le changement de sexe peut survenir entre 17 et 54 cm. Les pontes ont lieu la nuit du printemps à l’automne, avec un pic en été. Une étude réalisée en mer Rouge montre que la reproduction se fait à l’occasion d’agrégations qui peuvent compter jusqu’à 700 individus pendant les périodes suivant les pleines lunes d’avril et de juin.

Les œufs, qui mesurent moins d’1 mm, sont sphériques et flottants. A l’éclosion, les larves* mesurent environ 2 mm. Elles sont pélagiques*. La durée de vie larvaire est d’environ 32 jours, avec un maximum documenté de 37 jours pour une larve de 2 cm. A l’issue de cette période la post-larve* devra coloniser* un récif pour se transformer en juvénile. Elle choisit son site d’installation* à partir de signaux olfactifs. Les juvéniles forment de larges bancs sur des petits fonds sableux et abrités hébergeant des herbiers, des champs d’algues ou des éponges.

Les juvéniles : ils sont plus fins que les adultes et la partie antérieure de leur dos est nettement moins haute. Leur couleur de fond est grise à jaunâtre. Certains individus peuvent être entièrement ou partiellement jaune vif. Ces couleurs sont marquées sur les flancs par les mêmes séries longitudinales de taches bleues que chez les adultes, mais les marques faciales sont plus discrètes que chez eux.
La situation de stress fait apparaître sur les flancs neuf à dix barres verticales noirâtres qui se répartissent de la nuque au pédoncule* caudal ; les deux premières forment de courtes selles* devant la dorsale, les autres marquent les flancs jusqu’à l’abdomen* inclus. Une grosse tache noirâtre peut apparaître sous la ligne latérale à l’aplomb des 3e et 4e rayons durs de la dorsale.

Vie associée

Le capitaine blanc peut être infesté notamment par des vers nématodes. Une étude portant sur 120 spécimens en a trouvé six espèces, infestant les intestins de 70% d’entre eux : Cucullanus barbi, Dichelyne (Neocucullanellus) apharei, Echonocephalus uncinatus, Gendria tilapiae, Pseudanisakis sp. et Paragendria macronis (N.B. : le genre Paragendria n’est pas inventorié par WoRMS mais il est attesté par des spécialistes contemporains). D’autres nématodes peuvent infester le système digestif, ou les ovaires des femelles.
L’espèce est aussi parasitée par des vers trématodes (Neolepidapedoides macrum, Neolepidapedon polyprioni, Opisthomonorcheides decapteri), qui infestent eux aussi ses intestins, ou par des vers monogènes (Calydiscoides sp., C. difficilis, C. duplicostatus, C. terpsichore, Encotyllabe sp.) qui infestent ses branchies*.

Divers biologie

Une étude génétique de 2018 (Healey et al.) affirme qu’il existe une espèce cryptique* dans les populations de capitaines blancs du sud-ouest de l’océan Indien. Elle se trouverait entre le Mozambique et l‘Afrique du Sud, où les deux populations sont mêlées. Une autre étude (Aluwihare et al., 2018) en soupçonne une autre dans les populations du Sri Lanka, et une troisième espèce cryptique potentielle se trouverait dans les eaux des Seychelles.

La dentition du capitaine blanc est composée en partie antérieure de canines aux pointes émoussées, qui deviennent progressivement molariformes* en progressant vers l’arrière sur les côtés des mâchoires. Il n’y a pas de dents sur le palais.

Les adultes peuvent être solitaires ou en petits groupes.

Lethrinus nebulosus peut vivre au moins jusqu’à 31 ans. Le poids maximum publié pour l’espèce est de 5,4 kg.

La dorsale comprend 10 rayons durs et 9 rayons mous ; l’anale comprend 3 rayons durs et 8 rayons mous. Les pectorales ont 13 rayons. Les pelviennes ont 1 rayon dur et 5 rayons mous.
La ligne latérale* est continue et comprend de 46 à 48 écailles perforées.

Informations complémentaires

La famille des Lethrinidés peut être répartie en trois groupes distingués par la morphologie et la dentition des espèces : les espèces au corps élancé et aux dents latérales coniques (les « traqueurs »), celles dont le corps est haut et les dents latérales molariformes (les « spécialistes »), et celles dont le corps est haut et les dents coniques (les « généralistes »). Les premières se nourrissent de poissons ou de crustacés, les deuxièmes d’invertébrés benthiques* à coquilles dures ou fragiles et les troisièmes d’invertébrés benthiques à coquilles fragiles. Lethrinus nebulosus fait partie du deuxième groupe, les « spécialistes ».
Une analyse phylogénétique* (Fabian et al., 2021) suggère que les premiers Lethrinidés sont apparus il y a 48,5 millions d’années, et que le groupe des traqueurs est l’ancêtre des deux autres.

Bien que susceptible de transmettre la ciguatera*, la chair du capitaine blanc est d’une grande valeur commerciale. L’espèce est visée par la pêche commerciale, de subsistance ou récréative. Elle est pêchée au chalut, à la senne, au filet maillant, à la nasse ou à la ligne. Elle est généralement pêchée du rivage jusqu’à moins de 80 m.

Lethrinus nebulosus est élevé en bassins ou en cages déposées en mer en Chine et à Taïwan. On trouve des écloseries dans ces deux pays et en Inde.

Les mesures de gestion des stocks de pêche liées à la limitation de la taille des prises (pour permettre aux jeunes individus de se reproduire) n’ont pas l’effet souhaité avec les espèces hermaphrodites protogynes. Ce sont alors essentiellement des mâles qui sont pêchés, ce qui peut provoquer un déséquilibre du sex ratio* (rapport du nombre de mâles et de femelles dans une population) qui se répercute sur le succès reproductif. Cette situation peut mener à un effondrement de la population concernée.

De surcroît, comme c’est le cas pour toutes les espèces récifales, le déclin des milieux coralliens fait peser des menaces sur le capitaine blanc.

Les espèces de la famille des Lethrinidés se rencontrent toutes dans le bassin indo-Pacifique à l’exception d’une seule : L. atlanticus, qui vit dans l’est de l’Atlantique.

Statuts de conservation et réglementations diverses

Le statut de l’espèce pour l’UICN* est LC (Least Concerned, traduit par « Préoccupation mineure »), ce qui signifie que les informations recueillies sur l’espèce ne permettent pas de la classer dans les autres catégories, notamment dans les trois qui alertent sur une menace (CR : en danger critique d’extinction, EN : en danger, VU : vulnérable). En fonction de quoi elle n’est pas actuellement concernée par des mesures de protection.

Origine des noms

Origine du nom français

Capitaine blanc : le nom commun de capitaine (ou d’empereur) est souvent donné aux poissons du genre Lethrinus, mais aussi à de nombreuses autres espèces. L’origine de ce nom reste obscure.
L’adjectif « blanc » est probablement dû à la couleur grise très pâle que prennent les individus quand ils font disparaître les couleurs de leur corps.

Origine du nom scientifique

Lethrinus : Le genre est décrit en 1829 par Cuvier dans Le Règne Animal, distribué d'après son organisation, pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée (édition 2, tome 2, p. 184). Cuvier ne donne que deux caractéristiques pour définir le nouveau genre (des joues sans écailles et du rouge à l’angle des mâchoires) et ne justifie pas son nom. Il pourrait s’agir d’une latinisation du mot grec « lethrinia » qui est le nom commun utilisé en Grèce pour plusieurs espèces appartenant aux familles des Sparidés et des Lutjanidés qui ressemblent aux espèces du genre Lethrinus.
Cuvier n’a pas lui-même désigné d’espèce-type*, mais la première des espèces qu’il mentionne comme devant rejoindre le nouveau genre est Sparus choerorhynchus (actuellement Lethrinus nebulosus). Cette espèce a été désignée comme l’espèce-type du genre en 1912 par Jordan et Thompson.
Le genre contient actuellement (06/2024) 28 espèces acceptées.

nebulosus : cet adjectif latin signifie « nuageux, brouillardeux ».
L’espèce est décrite d’après les travaux de Peter Forsskål (1732-1763), explorateur et naturaliste suédois mort pendant une expédition dans la péninsule arabique. Carsten Niebuhr, seul survivant de l’expédition, publia les travaux de Forsskål en 1775 dans Descriptiones animalium avium, amphibiorum, piscium, insectorum, vermium; quae in itinere orientali observavit Petrus Forskål. Post mortem auctoris edidit Carsten Niebuhr. L’espèce est mentionnée page 52 sous le nom de Sciaena nebulosa, hamrur. Sa très courte description mentionne, pour le patron de couleur, des « nuages longitudinaux bleus et jaunâtres » (traduit du latin), en référence aux couleurs plus ou moins nettes distribuées sur le corps de l’animal.
La localité du type* n’est pas précisée, mais elle se trouve en mer Rouge.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 212081

Termes scientifiques Termes en français Descriptif
Embranchement Chordata Chordés Animaux à l’organisation complexe définie par 3 caractères originaux : tube nerveux dorsal, chorde dorsale, et tube digestif ventral. Il existe 3 grands groupes de Chordés : les Tuniciers, les Céphalocordés et les Vertébrés.
Sous-embranchement Vertebrata Vertébrés Chordés possédant une colonne vertébrale et un crâne qui contient la partie antérieure du système nerveux.
Sous-classe Neopterygii Teleostei Néoptérygiens Téléostéens Poissons à arêtes osseuses, présence d’un opercule, écailles minces et imbriquées.
Ordre Eupercaria (incertae sedis)
Famille Lethrinidae Lethrinidés

Gros poissons carnivores côtiers (dont l’aspect est proche de celui des Lutjanidés), aux lèvres épaisses, aux mâchoires puissantes et aux joues sans écailles. La nageoire dorsale porte 10 épines et 9-10 rayons mous et l'anale 3 épines et 8-10 rayons mous.

Genre Lethrinus
Espèce nebulosus

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