Élysie roussâtre

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Indo-Pacifique

L’espèce se rencontre dans les zones tropicales et subtropicales* de l’océan Indien et du Pacifique Ouest et centre.
Dans l’océan Indien, on la trouve en Afrique du Sud, à la Réunion, en Inde (territoire du Lakshadweep), en Thaïlande, en Birmanie et à l’île Christmas.
Dans le Pacifique, elle est signalée des côtes australiennes à Hawaï, en passant par le sud du Japon, les Philippines, Guam, les îles Samoa et Tahiti.

N.B. : les signalements dans l’ouest de l’océan Indien sont rares et relativement récents : le premier, provenant d’Afrique du Sud (un seul spécimen), date de 1987, et le second, de La Réunion, date de 2006. L’espèce est désormais régulièrement observée à La Réunion.

Biotope

Elysia rufescens fréquente les fonds rocheux, détritiques* ou sablo-détritiques des zones exposées ou semi-exposées, sur lesquels peuvent croître les algues dont elle se nourrit. On la trouve généralement dans les deux premiers mètres d’eau.

Description

Description succincte : petite limace de mer de 6 cm maximum, pourvue de parapodes* longs et hauts enveloppant le corps sur sa longueur, à l’exception de la tête. La couleur de fond, très variable, est généralement brune à verte avec de nombreuses taches blanches de taille et de forme variables. La bordure des parapodes est orange à liseré brun foncé à pourpre. La tête porte deux rhinophores* à pointe brun foncé, incomplètement enroulés sur eux-mêmes.

Description détaillée :
Elysia rufescens a un corps long, fin et lisse, dont la taille maximale est de 6 cm. Il est pourvu sur chaque côté de deux extensions latérales longues et hautes, les parapodes*, qui commencent peu après la tête et se lient à l’extrémité postérieure du corps en formant une sorte de gouttière. Nettement plus hauts que le corps lui-même, les parapodes se rejoignent au-dessus du dos en formant des ondulations qui peuvent être occasionnellement symétriques. La tête est bien différenciée du reste du corps et porte deux rhinophores* incomplètement enroulés sur eux-mêmes (une fente longitudinale apparaît sur leur bord extérieur).

Le notum* (la face dorsale du corps, généralement cachée par les parapodes) et le pied* sont beige pâle avec des taches plus claires. La couleur de fond de la face externe des parapodes est très variable : elle peut être brun-roux, pourpre, vert bronze, kaki ou beige clair. Cette couleur est parfois mixte, avec des zones claires et foncées distribuées aléatoirement. Elle est densément parsemée de très nombreuses taches de taille et de forme variables (généralement ovales), parfois coalescentes, qui peuvent être blanches, crème ou verdâtres. La bordure des parapodes est toujours orange avec un fin liseré brun foncé à pourpre parfois discrètement bordé de blanc. Ce liseré n’apparaît pas ou devient blanc dans la forme beige, qu’on soupçonne de caractériser les individus sénescents*. Le patron de couleur de la face externe des parapodes se retrouve fréquemment, très atténué, sur leur face interne. Chez certains individus, la couleur beige du notum s’étend sur les deux premiers tiers de la face interne avant d’être densément mouchetée de petites taches de la couleur dominante dans le dernier tiers. Quand les parapodes sont entrouverts dans leur partie antérieure, on distingue la protubérance péricardique* blanchâtre reliée à un système de vaisseaux ramifiés de même couleur dans lesquels circule l’hémolymphe* (équivalent du sang).

La tête est relativement petite. Son profil forme un angle droit au sommet duquel sont placés les rhinophores. A quelques millimètres derrière la base des rhinophores se trouvent les taches oculaires photosensibles* (les « yeux »), réduites à deux minuscules points noirs. La « bouche » largement fendue est visible quand l’animal se nourrit. Les couleurs sont les mêmes que celles du corps, avec des taches claires qui ont tendance à s’étirer en longueur dans les deux tiers supérieurs, et une « lèvre » inférieure beige clair dans le prolongement de la couleur du pied, dont elle est la marge antérieure. La partie dorsale de la tête porte deux longues bandes blanches qui se prolongent en tirets sur la partie supérieure des rhinophores. La pointe des rhinophores est souvent plus foncée que la couleur de fond.

Espèces ressemblantes

Dans son aire de distribution, Elysia rufescens peut éventuellement être confondue avec deux espèces :

• Elysia marginata : les parapodes sont mouchetés de petites taches blanches et noires (vs. des taches blanchâtres plus grandes chez E. rufescens). Cette espèce s’est introduite en Méditerranée (espèce lessepsienne*).
• Elysia grandifolia : la bordure des parapodes est orange à liseré noir avec une ligne blanche entre les deux ; les parapodes sont mouchetés de petites taches blanches et noires et le bout des rhinophores est orange à pointe noire. Cette espèce s’est introduite en Méditerranée (espèce lessepsienne).

N.B. : ces deux espèces font partie d’un complexe* d’espèces en contenant potentiellement quatre. Une approche cladistique* montre que E. rufescens fait partie du même sous-clade que ce complexe.

Alimentation

Elysia rufescens se nourrit d’algues du genre Bryopsis.

Reproduction - Multiplication

La biologie de la reproduction n’a pas été spécifiquement étudiée chez Elysia rufescens à la date de publication de cette fiche (09/2026), à notre connaissance.

Les membres du super-ordre des Sacoglosses, dont fait partie le genre Elysia, sont hermaphrodites* simultanés (chaque individu produit des gamètes* des deux sexes et est à la fois inséminateur et inséminé). Chez les Sacoglosses sans coquille (Elysia, Thuridilla, Placida, etc.), les organes génitaux se trouvent du côté droit de la partie antérieure du corps ; les individus voulant s’accoupler se placent donc en position tête-bêche. L’insémination peut aussi se produire par voie hypodermique, avec ou sans pénis équipé d’un stylet, dans les organes dédiés ou n’importe où sur le corps. Certaines espèces d’Elysia pratiquent exclusivement l’insémination hypodermique (par ex. E. filicauda, E. maoria et E. trisinuata), d’autres (par ex. E. timida) pratiquent, lors du même accouplement, l’insémination par voie hypodermique et l’insémination réciproque habituelle. Si la fertilisation* a lieu, les deux partenaires pondront des œufs enrobés de mucus fixés sur un substrat* sous la forme d’un ruban.

Chez E. rufescens, les œufs enrobés de mucus forment un ruban blanc spiralé de façon plus ou moins régulière dans un sens anti-horaire. Ce ruban est fixé sur un substrat. En laboratoire, les œufs éclosent en environ cinq jours.

Vie associée

Elysia rufescens peut être parasitée par un ver plathelminthe appartenant probablement à la famille des Fecampiidés. Ce ver se loge au niveau du cœur et des organes digestifs et reproducteurs.

Divers biologie

Kleptoplastie* : la digestion des algues dont se nourrit Elysia rufescens laisse intacts leurs chloroplastes*, et son organisme les maintient actifs (il s’agit donc de kleptoplastie). Cette stratégie permet à l’animal de bénéficier des sucres issus des capacités de photosynthèse* des chloroplastes, et donc d’assurer sa nourriture de façon autonome durant un temps très variable selon les espèces (15 jours chez Elysia cornigera, 45 jours chez E. timida, et jusqu’à neuf mois chez E. chlorotica). Or, les protéines nécessaires au métabolisme* des chloroplastes dépendent de l’ADN* de l’algue qui les produit, ce qui suppose un transfert horizontal de gènes* (vs vertical, via la reproduction) entre l’algue et l’animal. Certaines études pensent démontrer l’existence d’un tel transfert, mais le sujet fait toujours débat. Une étude de mars 2021 montre notamment qu’un membre de la même famille qu’Elysia rufescens (Plakobranchus ocellatus) pratique la kleptoplastie* sans avoir besoin d’un transfert de gènes.

Autotomie* : une étude publiée en mars 2021 montre que des individus du complexe* Elysia marginata et de l’espèce E. atroviridis sont capables d’une forme extrême d’autotomie, consistant pour la tête à se séparer de son corps (cœur inclus) au cours d’une opération qui dure plusieurs heures. La tête se déplace alors toute seule et elle commence à manger au bout de quelques heures, la plaie étant cicatrisée en un jour. Le corps continue à bouger de quelques jours à plusieurs mois, mais il finit par mourir sans avoir régénéré une tête. La régénération d’un corps complet prend une vingtaine de jours. La survie de la tête avant la régénération du corps pourrait être liée à la photosynthèse* permise par les chloroplastes véhiculés par la glande digestive, dont des ramifications se trouvent dans la tête. Les chercheurs soupçonnent cette autotomie d’être une opération radicale de déparasitage interne, notamment quand un type de parasite* fait obstacle à la reproduction.

Kahalalide F : l’algue dont se nourrit E. rufescens (Bryopsis sp.) produit un métabolite* secondaire nommé kahalalide F, dont l’effet est répulsif pour les poissons herbivores. Ce métabolite s’accumule dans les tissus de l’élysie, où il est concentré plus fortement que dans l’algue (il faut 3 kg d’algue pour obtenir 5 mg de kahalalide F, et 216 grammes de mollusque pour en obtenir 2,1 grammes). Il est émis par le mucus, ce qui protège l’animal de la prédation par les poissons généralistes. Il se pourrait que la kahalalide F soit produite par une bactérie symbiotique* (Vibrio sp.) présente dans l’algue, qui serait transmise à Elysia rufescens via sa nourriture.
Outre ses propriétés antifongiques, antivirales et antipaludéennes (Hamann et al. 1996), des essais pré-cliniques puis cliniques ultérieurs (Hamann 2004, Gao & Hamann, 2011) ont avancé que la kahalalide F est un antitumoral potentiellement actif contre les cancers du foie, de la prostate, du sein, du côlon, et certains cancers du poumon et de la peau. Elle pourrait aussi participer à la lutte contre les infections opportunistes liées au VIH (Sida).

Radula* : La radula des Sacoglosses est composée d’une série de dents rachidiennes en forme de lame (la formule* radulaire est 0.1.0). Elle est organisée comme un tapis roulant dont la forme évoque le guide porte-lame d’une tronçonneuse, mais elle ne présente à son extrémité qu’une seule dent fonctionnelle : celles qui la précèdent, plus petites, sont destinée à la remplacer et celles qui sont usées redescendent vers une poche où elles sont conservées. La dent fonctionnelle est chargée de percer la membrane des cellules de l’algue nourricière, dont le contenu est alors aspiré (d’où le nom commun anglais de « sapsucking slugs », « limaces suceuses de sève », donné aux Sacoglosses). La forme des dents est un critère important de différenciation des genres et des espèces au sein du super-ordre Sacoglossa.
Il n’est pas rare de rencontrer Elysia rufescens en compagnie d’autres espèces de son genre dans le même champ d’algues du genre Bryopsis, et parfois dans la même touffe.

Informations complémentaires

Parmi les Sacoglosses, les espèces du genre Elysia sont celles qui consomment le plus vaste éventail de nourriture. Elles peuvent se nourrir d’algues d’embranchements différents, comme les Chlorophytes des genres Caulerpa, Codium, Halimeda, Bryopsis, Penicillus, Udotea, Chaetomorpha et Acetabularia, les Rhodophytes des genres Griffithsia, Polysiphonia et Wrangelia, les Ochrophytes des genres Vaucheria et Biddulphia, et même de phanérogames* marines des genres Halophila, Halodule et Thalassia. Certaines espèces se nourrissent de plusieurs genres d’algues (jusqu’à cinq), mais la majorité est associée à un seul genre (parfois deux). Seules deux espèces se nourrissent de diatomées* (Elysia evelinae et Hermaea vancouverensis), et trois espèces se nourrissent d’œufs de mollusques (Calliopaea oophaga, Olea hansineensis et Calliopaea bellula). Les algues hôtes de tous les Sacoglosses à coquille sont du genre Caulerpa.

Certaines familles de Sacoglosses sont dotées d’une coquille (les Volvatellidés, les Cylindrobullidés et les Oxynoidés), chez une autre, la coquille est composée de deux valves (les Juliidés).

La famille des Plakobranchidés se nommait anciennement Elysiidés, elle comprend actuellement quatre genres (Bosellia, Elysia, Plakobranchus et Thuridilla).
Le genre Elysia est le genre le plus important du super-ordre des Sacoglosses.

Origine des noms

Origine du nom français

Élysie roussâtre : traduction littérale du nom scientifique (proposition DORIS).
La traduction d’« Elysia » par Élysie est faite par Risso, le descripteur du genre (voir « origine du nom scientifique »), dans un ouvrage de 1826 (Histoire naturelle des principales productions de l'Europe méridionale, et principalement de celles des environs de Nice et des Alpes Maritimes, tome 4, p. 433).

Origine du nom scientifique

Elysia : le nom Elysia vient, via le grec, du nom latin [Elysium], qui a donné le français Élysée. Dans la mythologie gréco-latine, ce terme désignait une partie des Enfers, lieu de séjour des héros et des hommes vertueux après leur mort.
Le naturaliste niçois Joseph Antoine Risso (1777-1845) est le créateur involontaire du genre dans une publication de 1818 (Mémoire sur quelques Gastropodes nouveaux, Nudibranches et Tectibranches observés dans la mer de Nice (Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts, Tome LXXXVII, pp. 375-376) dans laquelle, décrivant un mollusque qu'il nomme Notarchus timidus, il précise qu’il avait auparavant, en 1812, appelé cette espèce Elysia timida. Aucun de ses ouvrages de 1812 n’étant susceptible de traiter de zoologie marine, il est probable qu’il s’agissait de notes manuscrites et il ne semble pas possible de savoir s’il avait justifié le choix du nom Elysia. Cependant, la mention du nom binominal Elysia timida en 1818 dans la description d’un Notarchus timidus qui n’a pas été retenu par la postérité (il est devenu un synonyme d’Elysia timida), fait de lui le créateur du genre Elysia du point de vue de la Commission* internationale de nomenclature zoologique (ICZN*).
L’espèce-type* est en conséquence Elysia timida.
Le genre contient actuellement 106 espèces acceptées (+ 7 espèce douteuses) par le World Register of Marine Species (WoRMS*).

rufescens : participe présent du verbe latin [rufesco], qui signifie « roussir, devenir roux ». Le mot signifie « roussissant ».
William Harper Pease (1824–1871), malacologiste américain, décrit l’espèce en 1871 sous le nom de Pterogasteron rufescens dans Descriptions of nudibranchiate Mollusca inhabiting Polynesia (American Journal of Conchology, vol. VI, chap. IV, p. 304). Il précise dans sa description : « colour rufous brown passing into whitish beneath » [couleur brun roux, passant au blanchâtre en partie inférieure]. C’est donc la couleur dominante de l’animal qui motive le choix de l’épithète spécifique.
La localité* du type est Tahiti, en Polynésie française.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 494470