Hydroïde élégant

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Cosmopolite des mers tempérées à tropicales

Cette espèce, probablement originaire des mers chaudes, a une répartition mondiale dans les mers tropicales à tempérées chaudes (Atlantique et Méditerranée, océans Indien et Pacifique). C'est l'espèce la plus répandue en Méditerranée (dont l'étang de Thau). On la trouve également sur les côtes atlantiques de l'Europe uniquement dans les eaux artificiellement réchauffées et particulièrement dans les peuplements de salissures marines portuaires (elle est rare dans le port du Havre).

Biotope

Les nombreuses espèces d'Hydroides vivent dans les eaux côtières peu profondes des régions tempérées et tropicales (entre 43° N et 35° S) sauf une espèce plus nordique.
Hydroides elegans est abondante dans les salissures portuaires en Méditerranée, elle vit dans la partie basse ainsi qu'au-dessous de la zone de balancement des marées. Elle se fixe sur une grande variété de supports durs naturels et artificiels comme des huîtres, des madréporaires, du bois, des pieux en béton, des cages d'aquaculture, des tuyaux d'admission d'eau et des coques de bateau. H. elegans tolère également des variations importantes de la salinité, elle est donc présente dans les lagunes méditerranéennes. On la trouve également sur les côtes atlantiques de l'Europe mais uniquement dans les eaux artificiellement réchauffées et particulièrement dans les peuplements de salissures marines portuaires.
La répartition d'Hydroides elegans montre que cette espèce peut vivre entre 13 et 30 °C. Une population en mer Egée supporte une salinité aussi élevée que 42 pour mille. Cependant les jeunes individus ne semblent pas supporter une salinité inférieure à 20 pour mille. Cette espèce est relativement tolérante à des conditions hypoxiques (1 mg/L de dioxygène en mer Egée).
Les observations de salissures marines portuaires et/ou dans des régions tropicales et subtropicales sont à mettre sous le nom de H. elegans.

Description

Son tube calcaire fixé au substrat est blanc lisse, sinueux (un peu sigmoïde*) de section presque trapézoïdale (de 0,5 à 1,6 mm de large et de 7 à 35 mm de long voire 80 mm). Il présente deux crêtes longitudinales et plusieurs rides transversales. Les rayons branchiaux (10-20 par lobe) sont d'un rouge écarlate brillant ou orange avec des bandes transversales, leur tige est blanche à la base et brune à l'extrémité.
L'opercule est jaune avec une bande brune transversale. L'entonnoir de l'opercule est divisé en 21-28 rayons à l'extrémité arrondie. Il enveloppe directement la base du verticille formé d'une couronne de 12-21 fines épines irrégulières semblables, jaunes, dirigées vers l'extérieur. Ces épines portent 2 ou 3 petites dents latérales courtes surtout vers l'extrémité. La zone centrale du verticille présente une excroissance conique qui peut être plus ou moins allongée.
Certains détails peuvent être retenus comme assez typiques de H. elegans : épines en général relativement plus courtes, à dents latérales moins nombreuses dont l'extrémité est plutôt courte.

Espèces ressemblantes

107 espèces d'Hydroides sont actuellement reconnues, en conséquence de nombreuses espèces de ce genre sont susceptibles de coloniser différents substrats dans nos eaux métropolitaines :

Hydroides ezoensis Okuda, 1934. Le tube a environ 3 mm de large ; il est blanc, épais et massif, sinueux ou irrégulièrement enroulé, à section semicirculaire, légèrement aplati par-dessus, sans carène distincte, mais souvent marqué par des stries de croissance transversales qui sont légèrement étirées vers l'avant à la face supérieure aplatie. La partie appliquée sur le support montre en général, sur la partie supérieure un double renflement plus ou moins développé et variant, selon les individus, entre une double carène et un simple méplat supérieur. Lorsque le tube se décolle du support, sa section devient plus circulaire par disparition de l'ornementation longitudinale. La partie ancienne du tube est fréquemment verdie par des algues endolithiques*. Une longueur maximale observée de 43 mm a été enregistrée. Les spécimens vivants ont une pigmentation vive et variée : les rayons branchiaux (14 à 26 de chaque côté) sont en général violets avec des bandes orange, beiges, brunes, mauves, violettes, rougeâtres, de couleur plus foncée vers la base ; le pédoncule operculaire* est vert-jaunâtre avec des taches d'un violet foncé ; à la différence des autres, les rayons branchiaux de la première paire dorsale ne sont pas pennés : l'une de ces radioles nues est très courte, légèrement renflée à l'extrémité c'est un pseudopercule, l'autre est de longueur normale et porte l'opercule. L'opercule peut se trouver soit à gauche, soit à droite. Toutefois les spécimens à deux vrais opercules, un de chaque côté, ne sont pas rares. Le pédoncule de l'opercule est annelé de quelques zones alternativement claires et sombres. L'entonnoir de l'opercule est divisé en 17-50 rayons à l'extrémité pointue. Il enveloppe directement la base du verticille formé d'une couronne de 12-36 fines épines irrégulières dirigées vers l'extérieur. Ces épines jaunes à brun-foncé ne portent pas de petites dents latérales mais de petites dents (5-6) sur l'axe médian interne. La zone centrale du verticille présente une épine centrale (ou excroissance conique).

Hydroides dianthus (Verrill, 1873). Le tube est blanc, rond en section transversale et assez lisse, tortueux, avec des rides transversales. Le panache branchial est presque circulaire et composé de deux parties symétriques chacune d'environ 12-18 rayons aux pointes nues. Les branchies sont de coloration très variable, violette à la base, avec des bandes étroites de rouge-clair ou vert-jaunâtre pâle ou pourpre et blanches ou encore de blanc jaunâtre avec des bandes brunes. L'entonnoir de l'opercule est divisé en 26-40 rayons à l'extrémité pointue. Il est un peu excentré dans sa partie supérieure. Il enveloppe directement la base du verticille formé de 8-12 épines lisses jaunâtres, pointues, toutes plus ou moins courbées vers le côté ventral, celles du côté dorsal sont un peu plus longues. La zone centrale du verticille présente une excroissance conique qui peut être plus ou moins allongée. Le pédoncule est habituellement violacé, avec deux bandes blanches ou plus. Un pseudopercule est présent. Le corps est généralement vert foncé jaune, avec le dos citron-jaune.

Hydroides dirampha. Mörch, 1863. Le tube est blanc de 1,4 à 8 mm de diamètre, la face supérieure est légèrement aplatie et comporte 2-3 crêtes longitudinales peu marquées et des crêtes transversales. Le panache branchial se compose de 18-23 rayons branchiaux avec des bandes brunes et blanches. L'entonnoir de l'opercule, gris clair à gris foncé, est divisé en 28-33 rayons à l'extrémité pointue brune. Il enveloppe directement la base du verticille formé d'une couronne de 11-15 épines lisses aplaties à l'extrémité en forme d'ancre ou de «T ». Chaque épine du verticille, de couleur ambre à brune, présente à l'intérieur et à sa base une petite carène plus ou moins marquée qui forme près de la base une petite dent courbée vers le bas (visible quand les épines sont bien écartées). Il n'y a pas d'épine centrale.

Hydroides norvegica.Gunnerus, 1768. Le tube est blanc, parfois bleuâtre, droit ou enroulé dans un plan. Les rayons du panache branchial sont au nombre de 15 à 17 de chaque côté. Ils sont rouges à la base, puis ensuite d'un vert pâle ou à zones alternées blanches et rouges ; le pédoncule est rouge. Un pseudopercule court en forme de massue est présent de l'autre côté. L'entonnoir de l'opercule est divisé en 22-40 rayons à l'extrémité arrondie. Il enveloppe directement la base du verticille formé d'une couronne de 16-17 fines épines irrégulières dirigées vers l'extérieur. Ces épines portent 3-4 petites dents latérales courtes. La zone centrale du verticille est plate et lisse. Il n'y a pas d'épine centrale. L'opercule est rouge ou marqué par des anneaux rouges. Le corps, plus ou moins rouge, mesure 20 millimètres de long, dont 5 millimètres pour les branchies, sur 2 millimètres de large et compte 82 à 92 segments y compris les 7 thoraciques. Le thorax représente un tiers de la longueur du corps. Cette espèce a été trouvée, la première fois, à 63° N (Trondheim en Norvège) et vit en Méditerranée plus profondément (jusqu'à 350 m). Espèce marine vraie, absente des salissures portuaires en Méditerranée.

D'autres Hydroides peuvent être observés comme : Hydroides plateni. Aux Açores on peut observer Hydroides azoricus, et au Cap Vert Hydroides capensis caractéristiques des eaux pures du large.

De nombreux autres organismes vivent et sécrètent un tube calcaire collé au substrat :

A. Présence d'un panache branchial
1. Tube calcaire de section ronde,
a) - panache branchial en deux lobes distincts, opercule en forme d'entonnoir plus ou moins dentelé (diamètre du tube: 5 mm, longueur jusqu'à 10 cm) : Serpula vermicularis.
b) -panache branchial en fer à cheval, pas d'opercule (longueur du tube: 10 à 15 cm) : Protula spp. .
c) -collerettes évasées à intervalles irréguliers (diamètre du tube: quelques millimètres, longueur: 2 à 10 cm), panache en deux demi-cercles, opercule en forme de figue, milieux à salinité variable : Ficopomatus enigmaticus.
d) -très fin et très fragile, en pelote, souvent sur des gorgones, panache branchial à peine visible,
- pas d'opercule : Salmacina sp.
- présence d'un opercule : Filograna sp.
2. Tube calcaire de section triangulaire, panache branchial rond en deux lobes,
a) -crête axiale terminée par une dent saillante (et piquante !) au-dessus de l'ouverture, longueur du tube: 15 à 40 mm, opercule en forme de poire: Spirobranchus triqueter.
b) - crête axiale du tube non terminée par une dent saillante au-dessus de l'ouverture, longueur du tube: 15 à 40 mm, opercule de forme plus complexe: Spirobranchus lamarcki.
3. tube calcaire enroulé en spire de petite taille (inférieur à 4,5 mm) adhérant au substrat sur toute sa longueur: famille des Spirorbidae
B. Pas de panache branchial, intérieur du tube lisse et nacré :
1.Tube calcaire de section ronde (diamètre: 10-15 mm, longueur : 10-20 cm), pas d'opercule : grand vermet, Thylacodes arenarius
2. Tube calcaire de section triangulaire (section 5 mm, longueur: 10-50 mm) un opercule concave : petit vermet, Vermetus triquetrus.

Alimentation

Les Hydroides sont des filtreurs*, le battement des cils à la surface du panache branchial produit un courant d'eau qui amène les particules alimentaires au contact des branchies et ensuite les conduit vers la bouche.
Hydroides elegans adulte filtre le phytoplancton* et les matières organiques en suspension dans la colonne d'eau. Les diatomées* seraient une composante importante de l'alimentation. Les larves* se nourrissent également du phytoplancton de la colonne d'eau.

Reproduction - Multiplication

Les Hydroides ont une reproduction sexuée et les sexes sont séparés. La fécondation a lieu dans l'eau de mer. Comme la plupart des annélides polychètes l'émission des gamètes* est coordonnée par la production de substances (phéromones*) qui signalent la maturité des partenaires.
Certains auteurs ont signalé que Hydroides elegans pouvait être hermaphrodite* protandre*. Les individus reproducteurs ont un tube d'au moins 12 mm de long et chaque femelle produit entre 1 000 et 9 000 oocytes. La saison de reproduction varie selon les localités. Elle a été signalée comme ayant lieu de la fin de l'été au début de l'hiver dans les deux hémisphères, cependant certaines populations présentes dans des climats plus doux sont capables de se reproduire toute l'année. Des travaux ont montré qu'une salinité supérieure à 25 pour mille et une température supérieure à 20 °C seraient nécessaires pour la reproduction.
La période larvaire* planctonique* dure moins d'une semaine avant que les individus se fixent sur des substrats benthiques* durs.

Vie associée

Parmi les parasites des Hydroides, on peut observer, dans l'Atlantique Nord-O*uest, de petits gastéropodes Pyramidellidés ectoparasites* spécifiques du genre Fargoa (comme F. dianthophila (Wells & Wells, 1961) . Un autre gastéropode se nourrit de Serpulidés, il s'agit du petit nudibranche Vayssierea elegans (Baba, 1930), mais il vit sur la côte est de l'Asie.
L'exigence d'Hydroides elegans pour un substrat dur approprié conduit à l'association avec divers organismes comme les huîtres.

Une espèce des Caraïbes, Hydroides spongicola Benedict, 1887, a été enregistrée comme montrant une tendance à la réduction de l'opercule ; cette espèce vit en symbiose* avec l'éponge très toxique «pas-touche» Neofibularia nolitangere (Duchassaing & Michelotti, 1863) (vraisemblablement les spicules* irritants de l'éponge offrent une protection suffisante) ainsi que l'éponge Mycale laxissima (Duchassaing & Michelotti, 1864).

Divers biologie

Le genre Hydroides est le genre d'annélides polychètes serpulidées le plus vaste, actuellement 107 espèces sont reconnues. Les annélides polychètes serpulidées du genre Hydroides fabriquent toutes un tube calcaire (en général blanc) attaché au substrat* par la partie la plus ancienne. De section plus ou moins circulaire à trapézoïdale (avec une surface supérieure aplatie), deux ou trois arêtes longitudinales peuvent être présentes, mais il n'y a pas de carène* distincte. L'aspect du tube, qui grandit avec l'animal, dépend de nombreux facteurs et de ce fait peut, difficilement, être utilisé comme caractère pour l'identification de l'espèce. Des grains de sable peuvent être incorporés dans la surface du tube sans que le tube en soit constitué. Plusieurs tubes peuvent être assemblés et former une masse.
Seuls le panache branchial et l'opercule* sont visibles sortant du tube quand l'animal est en extension. Un second opercule peut parfois être observé.
Le panache branchial est composé de rayons* (ou radioles*) disposés en deux lobes (chacun en demi-cercle) d'un nombre variable (jusqu'à 33) de radioles selon les espèces.
Le corps, comme chez tous les annélides polychètes, est formé de métamères* (anneaux).
Les différentes espèces d'Hydroides sont identifiées principalement par :
- l'ornementation de l'opercule qui ferme le tube quand l'animal, inquiété, s'est retiré dedans.
- et par les soies portées sur les anneaux du corps. Comme ces dernières nécessitent l'utilisation d'un microscope, elles seront ici laissées de côté. De ce fait l'identification ne sera pas certaine. Seule l'étude des soies pourrait permettre d'approcher plus sérieusement une identification précise.
L'opercule a une forme d'entonnoir au centre duquel s'élève une couronne d'épines (le verticille*). Cet opercule est porté par un pédoncule* qui est un rayon branchial modifié. Un pseudo-opercule peut être présent, voire un second opercule. Les rayons de l'entonnoir (comme une marguerite) ont généralement des dents marginales* simples et pointues ou arrondies. Le verticille est composé d'un certain nombre d'épines longues. Les caractéristiques et l'agencement du verticille sont souvent les principaux caractères distinctifs entre les espèces, mais cela peut être quelque peu compliqué par les changements de la morphologie du verticille au cours de la croissance, de la régénération et des variations individuelles. L'opercule peut être recouvert de vase et de petites algues.

Chez Hydroides elegans, la salinité et la température très élevées semblent avoir un effet inhibiteur pour le développement normal des épines operculaires.
La présence d'un second opercule est relativement fréquente chez plusieurs espèces de Serpulidés.
Les larves planctoniques sont attirées vers certains substrats par des signaux chimiques solubles émis par le biofilm* bactérien recouvrant le substrat. Ces signaux induisent la fixation et la métamorphose. La présence d'individus de la même espèce d'Hydroides augmente le pouvoir d'attraction du substrat. Il est intéressant de noter que les larves d'Hydroides préfèrent, comme de nombreux organismes qui ne se reproduisent pas par bourgeonnement, s'installer sur des supports déjà habités par des annélides tubicoles que sur une surface complètement nue et récente.

De nombreux poissons consomment les panaches branchiaux et l'abondance des œufs et larves nourrissent certainement un grand nombre de filtreurs.

Informations complémentaires

Les Hydroides sont l'objet de nombreuses études car ces organismes constituent un élément important des salissures marines (le fouling) sur les structures portuaires, aquacoles et toute structure immergée dont les coques des navires et des canalisations.
Ces salissures marines sont responsables d’une augmentation de la masse des bouées (plusieurs kg/m²) et des navires, de la réduction de l’hydrodynamisme des navires, et donc de l’augmentation de la consommation de carburant. Ils sont également responsables de l’obstruction des canalisations, et en conséquence de l’augmentation des coûts de maintenance. Les enjeux financiers peuvent être considérables. L'enlèvement se fait par grattage et l'utilisation de traitements préventifs chimiques (anti-fouling) dont certains à base de cuivre, peut être désastreuse pour l'environnement.
Les différentes espèces sont transportées pour la plupart probablement dans les eaux de ballasts des navires commerciaux mais également sur les coques de ces navires.
Toutefois les zones recouvertes par les tubes assurent certainement également des supports et abris pour un grand nombre d'espèces et assurent ainsi une augmentation de la biodiversité. Dans les zones où les eaux sont peu renouvelées, ces organismes entrent en compétition avec les espèces indigènes pour la nourriture et l'oxygène et peuvent provoquer des mortalités importantes d'huîtres.

Les signaux chimiques (des acides aminés libres) des biofilms bactériens interviendraient dans le déclenchement de la métamorphose chez Hydroides elegans et donc de la fixation des larves. Leur connaissance permettrait peut-être de bloquer ce phénomène.
Les ciments utilisés pour fixer le tube de cette espèce au support sont originaux, ils n'ont été observés chez aucun autre organisme marin.
La baisse du pH des océans n'altère pas la métamorphose mais compromet la calcification des tubes des jeunes.
H. elegans, H. ezoensis et H. norvegica sont des espèces des milieux paraliques*.

Origine des noms

Origine du nom français

Simple traduction du nom scientifique (proposition de DORIS).

Origine du nom scientifique

Hydroides : semblable à une Hydre. Le suffixe -oides (= à l'aspect de) du temps de Linné était utilisé pour indiquer la ressemblance avec un organisme déjà connu, ici les hydraires. Gunnerus (évêque norvégien - 1718-1776- à Trondheim) a d'abord employé le nom de genre Hydra pour cette espèce juste découverte, mais il l'a rapidement remplacé par Hydroides. A cette époque il y avait une certaine confusion entre les différents embranchements que nous reconnaissons aujourd'hui. Le lien avec les hydraires (Cnidaires) était inexact mais le nom de genre Hydroides a été conservé par l'usage. Hydroides est féminin.
elegans : du latin [elegans] = distingué, raffiné, élégant.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 131002