Limace de forme cylindrique d'une cinquantaine de millimètres de long
De couleur brune avec des points blancs disséminés sur tout le corps (plus rarement noire)
Deux parapodies remontent sur le dessus du dos
A l'avant, un bouclier céphalique, terminé en pointe sur les côtés
A l'arrière, deux lobes bien distincts, celui de gauche porte un fin flagelle
Aglaja tricolore
Aglaja a pois (I)
Doridium membranaceum Meckel, 1809
Doridium meckelii Delle Chiaje 1824
Doridium marmorata (Cantraine, 1835)
Acera marmorata Cantraine 1841
Aglaja taila Marcus Ev. & Er. 1966
Méditerranée, Atlantique africain
Zones DORIS : ● Europe (côtes françaises), ○ [Méditerranée française]Connue de la Méditerranée ainsi que des côtes ouest de l'Afrique.
Aglaja tricolorata se rencontre dès les premiers mètres sur des fonds sablo-vaseux.
Limace de mer de forme cylindrique, de quarante à cinquante millimètres de long.
A l'avant du corps, attenant au manteau, s'étale un court voile céphalique (ou bouclier céphalique) qui se termine en pointe de chaque côté. Un agrandissement photo peut montrer de très petits poils sensoriels aux coins de la bouche.
Sur les flancs, des parapodies (ou parapodes*) assez développées partent du pied sans délimitation visible avec celui-ci et reviennent sur le haut du dos, sans y être liées l'une à l'autre. Elles se déportent plutôt vers l'avant du corps. La terminaison antérieure de chaque parapodie est en forme de corne, souvent dirigée vers l'arrière. L'intérieur de ces parapodies ainsi que leur zone postérieure sont généralement un peu plus clairs que le reste.
Le manteau est développé et se termine à l'arrière par deux lobes arrondis bien distincts. Seul le lobe postérieur de gauche porte un mince flagelle d'une longueur approximativement égale à un cinquième de la longueur du corps. Sous le lobe postérieur de droite, on découvrira la branchie bipennée qui part de la droite vers la gauche en s'inclinant et suit le contour du pied.
Sur la partie arrière du dos, la coquille interne est cachée sous le tégument d'un bouclier postérieur.
La couleur générale de l'animal est brune, châtain ou café au lait etil porte des points blancs ou des taches de même couleur, plus ou moins rondes. Points ou taches sont répartis sur tout le corps. Une ligne blanche court en bordure du voile céphalique et des lobes postérieurs du manteau. Cette ligne existe également en bordure supérieure des parapodies mais se résume souvent à une suite de petits points blancs.
Notons que certains individus montrent une robe très sombre, presque noire, parfois ponctuée de petits points clairs.
Le dessous de l'animal, la sole pédieuse, est comme velouté et souvent d'un brun beaucoup plus sombre que le corps (ne pas se fier à une éventuelle bordure bleue, dans l'ombre du pied, qui n'est probablement qu'un artefact dû à la lumière dans les cils microscopiques qui recouvrent le corps). Les taches blanches y sont souvent plus grosses qu'ailleurs.
Philinopsis depicta (Renier, 1807) :
Principale source de confusion, cette espèce méditerranéenne est un peu plus grande qu'Aglaja tricolorata et atteint 60 millimètres. Sa couleur est également brune avec des points clairs mais elle montre, tout autour du bouclier céphalique, en bordure des parapodies et à l'arrière, une double ligne continue, bleue sur l'extérieur et orange à l'intérieur. Il existe également une version noire, constellée de points ou pas, toujours avec la double ligne bicolore faisant le tour. Contrairement à Aglaja tricolorata, cette espèce n'a pas de flagelle visible à l'arrière du corps.
Melanochlamys seurati (Vayssière, 1926) :
Petite espèce méditerranéenne blanche d'à peine 10 millimètres sur 5. Les parapodes sont petits et épais, la coquille interne beaucoup plus ronde. Décrite initialement dans le golfe de Gabès, en Tunisie, cette espèce n'avait probablement pas été vue ailleurs jusqu'à une nouvelle rencontre en Sicile, en 2006.
Tous les Aglajidés sont des prédateurs carnivores mais la nature précise des proies que consomme chaque espèce n'est pas forcément connue avec certitude. On sait que certains membres de la famille se nourrissent de plathelminthes, d'autres de vers polychètes, certains encore mangent d'autres sortes d'opistobranches...
Si le menu précis d'Aglaja tricolorata est encore peu connu, on la soupçonne néanmoins de rechercher, en suivant leurs traces, d'autres opistobranches (il a été trouvé dans son tube digestif de petites philines) ou encore des vers annélides. A préciser.
Contrairement à beaucoup de Mollusques Opistobranches, Aglaja tricolorata ne possède pas de radula*. Son système buccal et digestif est spécifique, dépourvu de mâchoires, de plaques stomacales... Il ressemble à un tractus musculaire dont l'extrémité est dévaginable et lui permet d'aspirer ses proies, de les engloutir probablement entières !
Si la nourriture exacte d'Aglaja tricolorata mérite donc encore d'être précisée, des plongeurs sous-marins ont par contre pu observer en Méditerranée le comportement adopté lorsqu'elle cherche sa nourriture. L'aglaja ponctuée pousse très activement le sable selon un tracé plus ou moins sinueux, tel un chasse-neige faisant la piste ou dégageant la route enneigée. Puis elle fait retomber le sable embarqué sur son manteau sur les bords de "la piste" ainsi tracée, voire même sur la trace derrière elle. Les chercheurs ont donc émis l'hypothèse qu'étant donné que les Aglajidae possèdent des poils sensoriels de chaque côté de la bouche, il était fort possible que cette recherche de nourriture implique ces poils sensoriels comme détecteurs chimico-physiques.
Aglaja tricolorata est hermaphrodite* comme la plupart des Opistobranches.
Les organes sexuels se trouvent à l'avant droit de l'animal. Le rapport procréant est donc proximal et nécessite pénétration. Chez les Aglajidés, la réciprocité dans l'échange des gamètes mâles n'est pas une obligation et il se peut que l'insémination ne soit qu'unilatérale.
La ponte est composée d’un fin filament de mucus transparent contenant les œufs blancs. Aglaja tricolorata enroule ce filament de manière serrée autour de son corps formant comme un écheveau, un cocon dense de filaments blancs embrouillés. Quand la ponte est terminée, l'aglaja ponctuée sort par l'avant de cet étui muqueux qu'elle vient de produire. Il est possible qu'elle ancre ensuite cette masse blanche au substrat mais ceci est à vérifier. Les œufs écloront au bout de quelques temps.
Peu de choses sont encore connues avec certitude sur cette partie de l'éthologie d'Aglaja tricolorata.
Aglaja tricolorata, en bon céphalaspide, possède une coquille interne. En effet, celle-ci est dissimulée sous le manteau et donc invisible à l'œil nu. Cette coquille, fragile, est plutôt arrondie, très aplatie. A compter de la spire initiale, elle fait juste un ou deux tours. Le dernier tour étalé, en forme de virgule, est bien séparé par un sillon sur son bord antérieur et il finit en pointe plus ou moins aiguë. La forme de cette coquille est un élément discriminant dans l'identification d'Aglaja tricolorata.
La branchie bipennée, organe de la respiration, se trouve sous le lobe postérieur droit et part en biais vers la gauche.
Un peu au-dessus de son accroche se trouve l'anus. Et un peu devant, l'orifice génital.
Les Aglajidae possèdent à l'avant du pied des glandes capables de fabriquer un flux continuel de mucus. Ce mucus sert probablement au déplacement de l'animal grâce aux milliers de cils microscopiques qui tapissent son corps puisque qu'aglaja semble se mouvoir sur cette couche muqueuse.
Cette piste de mucus laissée par un individu est une explication de la scène couramment rencontrée où deux voire plusieurs aglaja ponctuées se suivent à la queue-leu-leu, au contact l'une de l'autre et semblant suivre cette substance.
Ce filet de mucus émis depuis l'avant du corps explique sans doute également le trajet des grains de sable, montant sur la tête, suivant le manteau et redescendant à l'arrière, durant la recherche de nourriture.
Comme nombre d'Opistobranches, les Aglajidae parviennent à décourager d'éventuels prédateurs grâce à des glandes de leur peau émettant des produits répulsifs, paralysants ou mortels. Cette production n'est pas continue. Il n'est pas encore déterminé si ces animaux se servent de ces émissions uniquement pour se protéger ou bien également pour chasser et tuer des proies.
En plongée, Aglaja tricolorata se rencontre surtout la nuit.
Les animaux de la famille Aglajidae, et Aglaja tricolorata ne fait pas exception, possèdent de fins cils microscopiques répartis sur le corps. Il arrive qu'à l'observation (mais plus encore en photographie) que l'incidence de la lumière, selon son angle, celui de l'œil ou de l'appareil photo, produise des reflets bleus à divers endroits, en interaction avec le battement des cils. Souvent sur la base du pied, parfois sur les rondeurs de l'animal, ces artefacts bleus, sans existence pigmentaire aucune, ont probablement été une des sources de confusions au fil du temps dans la description et la dénomination d'Aglaja tricolorata.
Aglaja ponctuée : nom en rapport direct avec la robe que montre notre Aglaja tricolorata : brune ponctuée de blanc.
C'est une proposition de l'équipe DORIS car la traduction littérale du nom scientifique, aglaja tricolore, ne rend absolument pas compte de la réalité visuelle et perpétue un risque de confusion, Aglaja tricolorata n'étant d'évidence pas tricolore.
Aglaja : Vient d'Aglaia (Aglaé), une des trois Grâces, la plus jeune, de la mythologie gréco-romaine.
L'auteur du genre, Renier, avait d'ailleurs d'abord écrit Aglaia en 1804 puis, en 1807, Aglaja.
Les Grâces (ou Charites) étaient les déesses des plaisirs de la vie. Filles de Zeus et selon les auteurs, d'Héra, d'Aphrodite ou de la nymphe Eunomie, la vierge Aglaé (la splendeur du beau) et ses deux sœurs Euphrosyne (la joie) et Thalie (la floraison) président à la gaieté des festins, aux doux propos, à l'activité de l'esprit, à l'éclat des joies innocentes…
Aglaja est également utilisé par Linné pour nommer le Nymphalidé (papillon) Papilio aglaja.
tricolorata : trois couleurs. Du latin : [tres] = trois et [colorata] = colorée.
Cet adjectif de "tricolorata" peut paraître étonnant étant donné que l'espèce ne présente en fait que deux couleurs : brun foncé et blanc. Cette bizarrerie vient sans doute du fait qu'il y a eu longtemps un amalgame avec Philinopsis depicta (Renier, 1807) qui porte effectivement des liserés bleus systématiques sur les bords des parapodes alors qu'Aglaja tricolorata ne montre que très épisodiquement quelques effets lumineux bleutés, quelques reflets-artefacts bleus sur le pied et les rondeurs du corps.
| Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
|---|---|---|---|
| Embranchement | Mollusca | Mollusques | Organismes non segmentés à symétrie bilatérale possédant un pied musculeux, une radula, un manteau sécrétant des formations calcaires (spicules, plaques, coquille) et délimitant une cavité ouverte sur l’extérieur contenant les branchies. |
| Classe | Gastropoda | Gastéropodes | Mollusques à tête bien distincte, le plus souvent pourvus d’une coquille dorsale d’une seule pièce, torsadée. La tête porte une ou deux paires de tentacules dorsaux et deux yeux situés à la base, ou à l’extrémité des tentacules. |
| Sous-classe | Heterobranchia | Hétérobranches | |
| Ordre | Cephalaspidea | Céphalaspides | Coquille externe ou interne, spiralée, très fine et réduite. Tête élargie en bouclier. Yeux développés. Pas de rhinophores. Cavité palléale à droite avec une branchie plissée. Parfois des parapodes. Marins et fouisseurs sur les fonds de sédiments. |
| Famille | Aglajidae | Aglajidés | Coquille à dernier tour étalé couverte par le manteau, bouclier céphalique, bouclier dorsal postérieur, et 2 parapodies relevées. Pas de tentacules (sauf Navanax). |
| Genre | Aglaja | ||
| Espèce | tricolorata |
Gastéropodes Opisthobranches
Autres Opisthobranches
Une limace de mer cylindrique
Une quarantaine de millimètres pour cet animal oblong que l'on peut rencontrer la nuit, rampant sur des fonds sableux. L'arrière est reconnaissable par la présence des deux lobes arrondis du manteau. A remarquer que seul le lobe de gauche porte un flagelle.
Cagnes-sur-mer (06), 10 m, de nuit
12/07/2006
Gastéropodes Opisthobranches
Autres Opisthobranches
Les parapodies
Les parapodies partent du pied sans laisser voir de jointure avec ce dernier et remontent le long des flancs pour arriver sur le dos. Selon la position de l'animal et son activité, elles peuvent plus ou moins se rejoindre et se portent souvent un peu plus sur l'avant du corps.
Eglise St-Pierre, Cagnes-sur-mer (06), 7 m, de nuit
03/10/2007
Vue postérieure
En se rapprochant de l'arrière, on voit bien que les lobes postérieurs viennent du manteau et non des parapodies comme l'indiquaient les descriptions originales de l'espèce. Au dessus, le bouclier dorsal. La coquille se trouve là, cachée sous le tégument du manteau.
Plage de l'Eglise, Cagnes-sur-mer (06), 10 m de nuit
16/08/2007
De face
La tête d'Aglaja tricolorata montre un bouclier céphalique terminé par des sortes de moustaches pointues. La bouche se trouve sous ce voile céphalique. On peut également observer sur ce cliché l'extrémité antérieure en forme de corne de chaque parapodie.
Cros de Cagnes (06), 6 m, de nuit
16/08/2007
Une robe bicolore
La robe d'Aglaja tricolorata tourne généralement autour du brun-café au lait et est ponctuée de taches blanches.
Son nom scientifique signifiant aglaja tricolore est donc le fruit d'erreurs et de confusion dans les descriptions. Ceci, notamment à cause de reflets bleus qui peuvent apparaître à certains endroits (base du corps ou rondeurs de l'animal). Ces artefacts bleus n'ont pas de réalité pigmentaire et ne sont probablement que l'incidence des milliers de cils qui recouvrent le corps d'aglaja avec l'angle de la lumière, de l'œil ou de l'appareil-photo.
Epave Le Donator, Porquerolles, Hyeres (83), 51 m
04/06/2006
Variante de couleurs : noire
L'aglaja ponctuée peut également montrer une autre robe que la tenue brune à pois blancs. C'est cette livrée noire avec quelques rares ponctuations claires. Un évènement spécial à fêter ?
Cros de Cagnes (06), de nuit
26/08/2009
Les taches
Aglaja tricolorata vue de trois-quarts arrière. On distingue, à l'arrière du corps, les lobes du manteau. Notons ici, car c'est bien visible, que les taches blanches se font souvent plus grosses sous le pied que dessus de l'animal.
Plage de l'Eglise, Cagnes (06), 10 m, de nuit
16/08/2007
Recherche de nourriture
L'aglaja ponctuée recherche sa nourriture. L'auteur de l'observation l'identifie à un chasse-neige déblayant la piste devant elle selon un trajet sinueux. Elle fouille probablement avec les poils sensoriels situés près de la bouche. Comme c'est également vers l'avant du corps qu'est émis le mucus, le sable remué grimpe sur le manteau, suivant sans doute le trajet de ce mucus, est rejeté sur les bords de la piste ou encore, longeant le dos de l'animal, redescendra à l'arrière de l'aglaja, dans le sillon tracé.
Cagnes-sur-mer (06), 35 m, de nuit
01/09/2008
Fausses couleurs bleues
Deux aglaja ponctuées se suivent. On aperçoit sur le pied de l'individu de tête les fameux effets bleus qui sont probablement à la source de l'erreur de dénomination (A. tricolorata). Ils émanent sans doute d'une incidence lumineuse sur les soies recouvrant le corps. On a observé que ces artefacts se créaient sur des couleurs sombres (donc plutôt dans l'ombre du pied) alors qu'ils restent peu visibles sur des tons moyens à clairs.
Cagnes-sur-mer (06), de nuit
02/07/2008
Phase de rencontre
Deux individus se rencontrent. La reproduction chez les Aglajidés commence par quelques contacts.
La position copulatoire, imposée à cause de la localisation des organes génitaux, n'est pas encore en place.
Cagnes-sur-mer (06), 21,5 m, de nuit
28/07/16
Exploration pré-nuptiale
Voici, après une rencontre entre deux individus, la position naturelle en situation d'accouplement. Eut égard à la position des organes génitaux chez les Aglajidae, chaque individu se présente par sa droite et se retrouve donc tête-bêche avec son compagnon. C'est dans cette position que la fécondation respective pourra intervenir. Avant cela, il y a un éventail de préliminaires assez divers, selon les espèces d'Aglajidae en présence. Certaines espèces en passent par des contacts, des enlacements et des frottements, d'autres entrent plus rapidement dans le vif du sujet… L'acte peut durer entre 10 et 60 minutes selon les espèces [Anthes & Michiels 2007] !
Cros de Cagnes (06), de nuit
24/07/2007
Vue rapprochée
Sur cette vue rapprochée, on distingue mieux les organes sexuels.
L'anatomie des Aglajidae fait déboucher l'organe pénial à l'avant droit du corps, droite de la bouche. Ce pénis est rétractile dans une poche interne en situation "normale", se déploie en cas de besoin. Le récepteur séminal se trouve sur l'arrière droit de l'animal.
Cros de Cagnes, de nuit
27/07/2007
Ponte
Cet individu est en train de pondre. On peut voir le fin filament de mucus qui agglutine les œufs blancs et que l'animal enroule autour de son corps. Il s'extirpera de cet écheveau et s'éloignera, laissant ses œufs se développer seuls pour donner naissance à sa descendance.
Cros-de-Cagnes (06), 6 m, de nuit
11/10/2007
La masse des œufs
Intrigante rencontre en plongée de nuit : le cocon de mucus qui rassemble tous les œufs pondus par l'aglaja ponctuée. Afin de ne pas intervenir dans le processus biologique, gêner le développement et l'avènement de la vie en devenir, les plongeurs n'ont pas manipulé "l'objet" et se sont contenté de regarder avec leurs yeux. Reste à savoir si l'écheveau était arrimé au sol, si l'aglaja procréatrice était encore à proximité (ou dedans !), à connaître le temps qu'a duré la manufacture d'une telle chose et celui que mettront les larves à naître… Beaucoup de questions qui restent en suspens en ce qui concerne l'écologie de la reproduction d'Aglaja tricolorata.
Promenade des Anglais, Nice (06), 23 m, de nuit
13/10/2007
Procession
Une scène parfois rencontrée avec Aglaja tricolorata : la procession. Deux ou trois individus (parfois même plus) se suivent à la queue leu leu. La raison exacte de ce comportement n'est pas connu mais on pense que les animaux suivent la trace de mucus laissée par leur prédécesseur. Comme il est probable que les organes de détection soient les poils sensoriels situés de chaque côté de la bouche, on parvient à ces curieuses chaînes d'animaux se suivant selon des tracés parfois sinueux.
Cagnes-sur-mer (06), 17,5 m, de nuit
16/07/2008
Procession domino
Ici, deux individus se suivent en se touchant, comme le pratique souvent l'espèce. Mais si l'un des animaux est de la couleur brune pointillée habituelle, l'autre est de couleur noire.
Cros-de-Cagnes (06) de nuit
04/08/2009
Biotope
L'aglaja ponctuée fréquente les petits fonds sablo-vaseux. C'est là qu'elle trouvera ses proies et qu'elle pondra.
Cagnes-sur-mer (06), 12 m
08/2011
Rédacteur principal : Alain-Pierre SITTLER
Correcteur : Yves MÜLLER
Responsable régional : Alain-Pierre SITTLER
Anthes N. & Michiels N.K., 2007. Reproductive morphology, mating behaviour, and spawning ecology in cephalaspid sea slugs (Aglajidae and Gastropteridae), Invertebrate Biology, 124(4), 335-365.
Zamora-Silva A., Malaquias A.E., 2017, Molecular phylogeny of the Aglajidae head-shield sea slugs (Heterobranchia: Cephalaspidea): new evolutionary lineages revealed and proposal of a new classification, Zoological Journal of the Linnean Society, XX, 1–51.
La fiche d'Aglaja tricolorata dans l'Inventaire National du Patrimoine Naturel : INPN
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