Placobranche ocellé

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge et Indo-Pacifique

Cette espèce se rencontre en mer Rouge ainsi que dans les zones tropicales et subtropicales de l'océan Indien et du Pacifique Ouest et centre.
Dans l’océan Indien, elle a été documentée des côtes orientales de l’Afrique (du Kenya à l’Afrique du Sud) à l’Inde, la Thaïlande et l’Australie en passant par les principales îles de cet océan (Zanzibar, Madagascar, les Mascareignes*, les Maldives, les Seychelles, le Sri Lanka et les îles Andaman-et-Nicobar).
Dans l’océan Pacifique, on la trouve du sud du Japon aux côtes orientales de l’Australie et de Hawaï à la Polynésie française en passant par le Vietnam, les Philippines et l’Indonésie, ainsi que de nombreuses îles (îles Salomon, Nouvelle-Calédonie, Guam, îles Marshall).

Biotope

Le placobranche ocellé fréquente des substrats sableux ou sablo-détritiques* en milieu corallien, ou des fonds limoneux comme dans les mangroves*.
On le trouve rarement au-delà de 11 m, mais des signalements à 18 m ont été publiés.

Description

Description succincte : c'est une petite limace de mer au corps aplati doté de deux parapodes* plaqués sur la face dorsale du corps. Sa tête large et plate est pourvue de longs rhinophores* placés latéralement. La queue est tronquée. La moitié supérieure du corps porte cinq bandes grises et cinq bandes blanches alternées couvertes de petits ocelles* jaunes cerclés de noir entourés par un anneau blanc. La moitié inférieure est blanche avec une ou deux séries horizontales de grands ocelles gris cerclés de noir disposés sur la médiane horizontale des flancs, le reste, dont la sole* pédieuse, étant orné de nombreux petits points noirs plus ou moins étirés.

Description détaillée :
Le placobranche ocellé a une tête large et plate pourvue de longs rhinophores placés latéralement. Son corps est allongé, aplati dorsalement et doté de deux expansions latérales du pied (les parapodes). Ces parapodes commencent peu après la tête et vont jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. Ils sont plaqués sur la face dorsale du corps, au milieu de laquelle leurs bords se rejoignent sans former de crête. L’extrémité postérieure du pied est tronquée.
La taille maximale documentée est de 6,4 cm. Les tailles communément rencontrées sont inférieures à 4,5 cm.

La tête est bien différenciée du reste du corps. Les rhinophores sont tubulaires et incomplètement enroulés sur eux-mêmes (une fente longitudinale apparaît sur leur bord inférieur). Ils sont longs, mobiles, rétractables et flexibles, et ils peuvent prendre des formes très variables, dont beaucoup évoquent celle des cornes de taureau. Les taches oculaires photosensibles (les « yeux ») forment deux minuscules points noirs très rapprochés qui se trouvent au sommet d’une petite papille située entre les rhinophores, au milieu de la tête. La bouche, très large, se situe ventralement, à l’extrémité antérieure de la tête. Les lèvres sont bilobées ; la lèvre inférieure, en forme d’éventail, est plus large que la lèvre supérieure.

La couleur de fond de la partie dorsale des parapodes alterne généralement cinq bandes transversales grises plus ou moins foncées et cinq bandes d’un blanc plus ou moins jaunissant qui descendent jusqu’à la médiane horizontale des flancs. Les bandes blanches sont généralement boursouflées. Ces bandes sont couvertes de petits ocelles jaunes cerclés de noir entourés par un anneau blanc plus ou moins diffus. Les plus petits ocelles n’ont pas de centre jaune. La taille de ces ocelles augmente en descendant vers la partie médiane des flancs. Sous cette limite, la couleur de fond est blanche et marquée à sa lisière par une ou deux séries horizontales d’ocelles gris cerclés de noir nettement plus grands que ceux qui marquent la partie dorsale des parapodes ; ces ocelles, disposés sans ordre, sont en nombre variable. Sous ces marques se trouvent de nombreux petits points noirs plus ou moins étirés, qui ornent également la sole* pédieuse de l’animal et la face inférieure de la tête.

L’extrémité postérieure du pied est marquée par une bande bleu ciel parfois discrète, derrière laquelle peut s’ajouter une large marque de même couleur à peu près rectangulaire.
La face interne des parapodes est blanchâtre mais elle est couverte par de très nombreuses lamelles vert foncé qui rayonnent autour du péricarde* et descendent longitudinalement jusqu’à leur extrémité postérieure. Ces lamelles sont les branches de la glande digestive, où sont stockés les chloroplastes* (voir ci-dessous : Divers biologie, kleptoplastie*), d’où leur couleur.

La partie supérieure de la tête est généralement grisée et porte des ocelles à centre jaune identiques aux plus grands ocelles de la partie dorsale des parapodes. Ces ocelles peuvent aussi marquer jusqu’aux deux tiers de la longueur des rhinophores, dont l’extrémité est bleu pâle. Sous cette zone grisée la couleur de fond est un blanc plus ou moins jaunissant dont la lisière est marquée par une série de grands ocelles noirs au centre gris. La bouche est signalée par une ligne bleue, pouvant virer au violet foncé, qui ourle la lèvre supérieure ; la lèvre inférieure est bordée de bleu ciel à ses deux extrémités. La partie inférieure de la tête est marquée par des taches noires étirées et par quelques ocelles à centre jaune.

N.B. : il existe de nombreuses variantes, cataloguées par une étude de 2016 (Meyers-Muñoz et al.) sous le rang taxonomique informel « var. » (pour « varietas », rang inférieur à celui de l’espèce). Ces variantes entrent dans ce que ces auteurs appellent le « complexe d’espèces Plakobranchus ocellatus », ce qui signifie que la plupart d’entre elles, sinon toutes, sont probablement appelées à être décrites comme des espèces à part entière. Cela a d’ailleurs été le cas pour Plakobranchus ocellatus var. I, décrit comme une espèce nouvelle en 2020 sous le nom de P. noctistellatus.
Voici la liste des variantes énumérées par ce travail :

• P. ocellatus var. A : la densité des ocelles sur les parapodes est moins forte que chez P. ocellatus sensu stricto. La sole pédieuse porte des taches noires, des taches blanches et quelques ocelles éparpillés.
• P. ocellatus var. B : la partie visible du corps est blanchâtre à crème sans bandes transversales grises. Elle porte des ocelles entourés d’un anneau brun-rouge concentrés sur les flancs. La sole pédieuse est ornée de taches noires moins nombreuses et nettement plus grosses que celles de P. ocellatus sensu stricto.
• P. ocellatus var. C : le corps est rose pâle légèrement translucide et porte un petit nombre d’ocelles rouge foncé à centre jaune, reliés entre eux par un maillage de lignes brun-rouge qui couvre la partie dorsale des parapodes. La sole pédieuse porte de nombreuses taches vertes et brunes.
• P. ocellatus var. D : la partie dorsale du corps est d'un blanc verdâtre marqué par des lignes grises épaisses et diffuses, sur le tracé desquelles se trouvent quelques taches jaunes avec un point noir au centre. La sole pédieuse est vert pâle et ne porte pas de taches noires.
• P. ocellatus var E. : la couleur du corps est un vert olive couvert de taches crème et la sole pédieuse est bleue. Les deux tiers terminaux des rhinophores sont bleus et marqués d’un large anneau subterminal noir.
• P. ocellatus var. F : la partie visible du corps est assez proche de celle de P. ocellatus sensu stricto, mais l’extrémité des rhinophores et celle du pied sont noires. La sole pédieuse est bleu-vert avec de grosses taches noires ovales bordées de blanc.
• P. ocellatus var. G : le corps est rose brun avec de nombreuses petites taches blanches et quelques taches brunes et bleues.
• P. ocellatus var. H : la couleur du corps est un blanc discrètement verdissant, orné en partie dorsale d’ocelles jaunes bordés de blanc moins nombreux que ceux de P. ocellatus sensu stricto. Les ocelles des flancs sont plus grands et ont un centre vert parfois jaunissant ; quelques-uns de ces ocelles peuvent aussi se trouver sur la partie dorsale des parapodes. La pointe des rhinophores est bleu pâle, avec un anneau subterminal fuchsia.

Espèces ressemblantes

Parmi les deux autres espèces actuellement admises dans son genre P. ocellatus ne peut être confondu qu’avec P. papua, dont la livrée est elle aussi variable. Les individus ayant servi à sa description, originaires de Papouasie, ne posent pas de problème dans la mesure où ils ont une couleur dominante ocre à marron foncé parsemée de taches blanches. Les rhinophores sont presque entièrement noirs, et l’extrémité postérieure du corps est noire. Toutefois, des spécimens prélevés en Thaïlande, dont la livrée est très proche de celle de P. ocellatus, montrent que ces populations (de même que, potentiellement, d’autres) peuvent engendrer la confusion. Cependant, les taches blanches qui couvrent leur corps ne sont pas des ocelles, le dernier tiers des rhinophores est bleu foncé, et leur sole pédieuse est dépourvue de taches noires.

L’autre espèce (P. noctisstellatus), ne pose pas de problème dans la mesure où sa couleur est un vert foncé constellé d’une myriade de très petits points blancs, avec des marques bleu nuit sur les flancs et la lèvre supérieure. De surcroît, le dernier tiers des rhinophores est bleu nuit, de même que le notum*, qui est constellé de points bleu pâle.

Alimentation

Plakobranchus ocellatus se nourrit d’une grande variété d’algues vertes (notamment des genres Halimeda, Caulerpa, Udotea, Acetabularia, Chlorodesmis, etc.), souvent de très petite taille, dont il perce les cellules au moyen d’une dent radulaire* pour en aspirer le cytoplasme*. Il profite aussi des nutriments (sucres et acides aminés, notamment) fournis par l’activité photosynthétique des chloroplastes* « volés » aux algues (voir ci-dessous, Divers biologie, kleptoplastie*) et laissés intacts à cette fin dans les cellules de la glande digestive.

Reproduction - Multiplication

Les membres du super-ordre des Sacoglosses, dont fait partie le genre Plakobranchus, sont hermaphrodites* simultanés (chaque individu produit des gamètes* des deux sexes et est à la fois inséminateur et inséminé). Chez les sacoglosses sans coquille, les organes génitaux se trouvent du côté droit de la partie antérieure du corps ; les individus voulant s’accoupler se placent donc en position tête-bêche. Chez P. ocellatus, l’ouverture génitale mâle se trouve derrière le rhinophore droit, au-dessus de l’extrémité antérieure du pied et devant la partie antérieure du parapode. Quand il est déployé, le pénis est blanc translucide.

Diverses observations naturalistes montrent que les individus s’accouplant se cambrent vers la droite en position tête-bêche et forment ainsi une sorte de cercle, voire de boule. Leur pénis déployé cherche alors à atteindre l’orifice génital du partenaire.

L’insémination peut aussi être hypodermique, l’injection pouvant avoir lieu dans les organes dédiés du partenaire ou n’importe où sur son corps : Plakobranchus ocellatus possède à l’extrémité de son pénis un stylet long et recourbé destiné à cet usage.

Les œufs enrobés de mucus sont blancs et forment un ruban d’environ 1 mm de largeur. Ce ruban est fixé sur un substrat quelconque (algues, débris corallien, etc.). Il est spiralé dans un sens antihoraire de façon irrégulière. Les larves* sont véligères*.

Vie associée

Une association entre Plakobranchus ocellatus et l’holothurie Holothuria atra a été observée dans un récif des îles Marshall. Les chercheurs ont remarqué que P. ocellatus se trouvait beaucoup plus fréquemment posté sur le tégument* de H. atra que sur les autres holothuries du même site pendant la nuit, et qu’il y déposait parfois ses œufs. Des résultats similaires ont été obtenus expérimentalement en bassin. H. atra libère un exsudat* rouge toxique quand elle est agressée, mais cette substance ne semble pas incommoder le placobranche ocellé. Les auteurs supposent donc qu’il se sert de l’holothurie comme d’un site refuge pour la nuit, et pour protéger ses œufs. Cette association, qui profite à l’un des partenaires sans nuire à l’autre, est donc commensale*. Des individus ont été observés sur d’autres espèces d’holothuries (Holothuria edulis et H. whitmaei), mais aucune étude n’a été faite pour vérifier qu’il y avait association commensale entre les intéressés.

Divers biologie

Le système digestif est concentré dans la tête, l’anus étant situé sur l’angle droit de la protubérance formée par le péricarde*. La glande digestive se ramifie à partir de l’estomac dans tout le corps, tête comprise, mais la plus forte densité de ses ramifications se trouve dans les lamelles qui tapissent la face interne des parapodes.

Radula* : La radula des sacoglosses est composée d’une série de dents rachidiennes en forme de lame (la formule* radulaire est 0.1.0). Elle est organisée comme un tapis roulant dont la forme évoque le guide porte-lame d’une tronçonneuse, mais elle ne présente à son extrémité qu’une seule dent fonctionnelle : celles qui la précèdent, plus petites, sont destinée à la remplacer et celles qui sont usées redescendent vers une poche où elles sont conservées. La dent fonctionnelle est chargée de percer la membrane des cellules de l’algue nourricière, dont le contenu est alors aspiré (d’où le nom commun anglais de « sapsucking slugs », « limaces suceuses de sève », donné aux sacoglosses).

La forme des dents est un critère important de différenciation des genres et des espèces au sein du super-ordre des Sacoglosses. Chez Plakobranchus ocellatus, les dents ont une forme de faux à lame denticulée, et portent en outre de 8 à 12 denticules* de chaque côté de leur moitié supérieure. Les séries de dents qui précèdent la dent fonctionnelle et lui succèdent comprennent de 8 à 9 dents. La poche destinée aux dents usagées peut en contenir jusqu’à une centaine.

Kleptoplastie* : La digestion des algues dont se nourrit P. ocellatus laisse intacts leurs chloroplastes*, et son organisme les maintient actifs (il s’agit donc de kleptoplastie, ou « vol » de chloroplastes). Cette stratégie permet à l’animal de bénéficier des nutriments issus des capacités de photosynthèse* des chloroplastes, et donc d’assurer sa survie en situation de disette durant un temps très variable selon les espèces. On trouve 15 jours chez Elysia cornigera, 45 jours chez E. timida, et jusqu’à neuf mois chez E. chlorotica, mais c’est le placobranche ocellé qui détient le record avec plus de 11 mois (335 jours) d’autonomie en situation expérimentale de privation de nourriture.

On ne sait pas encore avec certitude comment les chloroplastes peuvent être maintenus actifs dans l’organisme de l’animal. Les protéines* nécessaires à leur métabolisme dépendent de l’ADN* de l’algue qui les produit, ce qui supposerait un transfert horizontal de gènes* (vs vertical, via la reproduction) entre l’algue et l’animal, ce qui semble impossible pour l’état actuel de la science. Certaines études pensent démontrer l’existence d’un tel transfert, mais le sujet fait toujours débat. Une étude de mars 2021 montre notamment que Plakobranchus ocellatus pratique la kleptoplastie sans avoir besoin d’un tel transfert de gènes.

On peut s’étonner de ce que les chloroplastes soient stockés dans les branches de la glande digestive situées sur la face interne des parapodes, donc à l’abri de la lumière sans laquelle il ne peut pas y avoir de photosynthèse. Cela tient à la faible capacité d’adaptation des chloroplastes à des changements d’intensité lumineuse : les parapodes filtrent la lumière de façon à protéger ces chloroplastes et à leur permettre d’assurer leur fonction dans la durée. Il faut se souvenir que P. ocellatus se nourrit par petits fonds dans des zones exposées à la lumière solaire, parfois fortement..

L’organisme de P. ocellatus produit des métabolites* (polypropionates) qui se trouvent dans le manteau, les parapodes et le mucus et qui pourraient servir à la protection de l’animal contre les radiations solaires nocives. Certains auteurs suggèrent qu’ils pourraient aussi être répulsifs pour des prédateurs.

Certains coraux solitaires (notamment des espèces des genres Fungia, Pleuractis, Danafungia ou Heteropsammia) se nourrissent occasionnellement de sacoglosses, mais une étude a montré que dans des conditions expérimentales le taux de rejet de P. ocellatus par son prédateur était de 95% (vs, par exemple, 2,5% pour Elysia pusilla), ce qui tendrait à confirmer l’hypothèse de la présence de métabolites répulsifs dans son organisme.

Le placobranche ocellé est une espèce diurne qui apprécie les fonds dans lesquels il peut se déplacer discrètement en se couvrant de grains de sable ou de petits débris coralliens retenus par son mucus (principalement sur la tête et le bord externe des parapodes), ou rester partiellement enfoui. Ce comportement, associé à son patron de couleur, le rend quasiment invisible dans son environnement.

P. ocellatus progresse à la vitesse moyenne d’un millimètre par seconde. Autrement dit, il lui faut un peu plus d’un quart d’heure pour franchir 1 mètre. Quand il se déplace, la papille portant les « yeux » est érigée. Ses déplacements sont facilités par un mucus sécrété par des glandes situées dans la partie antérieure du corps.

Le placobranche ocellé se rencontre souvent en groupes assez lâches, les individus étant peu éloignés les uns des autres dans une surface circonscrite par un site d’alimentation.

Les sacoglosses sans coquille, comme P. ocellatus, n’ont pas de branchies* : les échanges gazeux se font à travers toute la surface du corps.

Informations complémentaires

Dans la mesure où les patrons de couleurs attribués à P. ocellatus sont très variés, et où les spécimens déposés dans les muséums perdent leurs couleurs du fait de l’éthanol dans lequel ils sont préservés, certains auteurs demandent d’intégrer des photos prises in situ aux études moléculaires (basées sur l’ADN) et dans la GenBank* (base de données mondiale de séquences d'ADN), de façon à pouvoir relier des variations de couleurs à d’éventuelles espèces nouvelles. D’autres auteurs proposent, dans le même objectif, d’y ajouter des informations sur l’écologie des sujets.

La famille des Plakobranchidés se nommait anciennement Elysiidés ; elle comprend actuellement quatre genres (Bosellia, Elysia, Plakobranchus et Thuridilla). Le genre Plakobranchus est caractérisé par l’association des caractères morphologiques externes suivants : une tête large et plate, des rhinophores situés sur les bords de la partie antérieure de la tête, des « yeux » placés sur une petite papille au milieu de la tête entre les rhinophores, de nombreuses lamelles longitudinales abritant les ramifications de la glande digestive sur la face interne des parapodes, et une queue tronquée.

Origine des noms

Origine du nom français

Placobranche ocellé : traduction du nom scientifique. Le traducteur en français de la lettre de Van Hasselt contenant la description du genre et de l’espèce a cru devoir modifier l’orthographe du nom de genre (« Placobranchus », vs « Plakobranchus » dans le texte original). Cette orthographe, parfois suivie mais fautive, a probablement engendré celle du nom commun du genre en français.

Origine du nom scientifique

Plakobranchus : mot composé du mot grec [plax], qui désigne une surface plate, et du mot latin [branchiae], qui désigne les branchies d’un poisson. Le genre est décrit par le médecin et zoologiste néerlandais Johan Conrad van Hasselt (1797-1823), dans une des nombreuses lettres envoyées au Professeur van Swinderen pendant une expédition à Java, au cours de laquelle il mourra. La lettre concernant le genre Plakobanchus a été publiée post-mortem en 1824 (Bulletin des Sciences Naturelle et de Géologie, 3, pp. 240-242), qui est donc l’année retenue pour la description. Van Hasselt traduit le terme grec [plax] par « lamelle », en référence aux lamelles constitutives des branches de la glande digestive présentes sur la face interne des parapodes, qu’il semble prendre pour des branchies.
Le genre contient actuellement trois espèces acceptées (les deux autres sont P. noctisstellatus et P. papua), mais selon les spécialistes il pourrait y en avoir jusqu’à une huitaine en attente de description au sein du « complexe » Plakobranchus ocellatus.
L’espèce-type* est P. ocellatus.

ocellatus : mot latin formé sur le nom [ocellus], qui signifie « petit œil », ou « perle, joyau, bijou ». C’est en ce dernier sens que van Hasselt décrit l’espèce à la suite de sa description du genre, en référence aux différents types d’ocelles présents sur le corps de l’animal.
La localité du type est l’île indonésienne de Java.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 451657