Orchestie littorale

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Eaux européennes et côtes nord-américaines

Orchestia gammarellus se rencontre dans toutes les eaux européennes ainsi que sur les côtes atlantiques nord-américaines.
Elle est potentiellement présente à Saint-Pierre-et-Miquelon.
Des populations auraient été introduites en Afrique du Sud..

Biotope

Orchestia gammarellus se rencontre sur le haut de l’estran*, parmi la laisse de mer* ou sous les pierres, mais on peut également la rencontrer en eaux peu profondes ou bien au-dessus du niveau de la haute mer.
Elle peut également être observée en milieu nettement terrestre, si le milieu est suffisamment humide.
Cette espèce est souvent prédominante dans les schorres* à Obione.

Orchestia gammarellus peut fréquenter les estuaires. Sa tolérance à la dessalure est beaucoup plus élevée que chez Orchestia mediterranea, qui fréquente approximativement les mêmes biotopes*. Elle pourra remonter dans les estuaires jusqu’à rencontrer la zone de vie de Cryptorchestia garbinii, une espèce dulçaquicole*.

Les Orchestia sont des espèces indicatrices de l’habitat EUNIS 1140-2 – Galets et cailloutis des hauts de plage à Orchestia (façade atlantique). L'espèce est déterminante de l'inventaire ZNIEFF.

Description

Ce petit crustacé est de couleur généralement brune, sa taille peut atteindre deux centimètres. Le corps est comprimé latéralement et un peu arqué ventralement.
La tête porte deux paires d’antennes*, la première étant nettement plus courte que la seconde (atteignant approximativement l’extrémité du pédoncule* de l’article 4 de l’antenne 2). Les yeux, noirs, sont bien ronds.
Il n’y a pas de flagelle* accessoire sur la paire d’antennes 1.
Le thorax porte sept paires de pattes (les péréiopodes*) :

• les deux premières paires sont préhensiles, ce sont les gnathopodes*,
• la troisième et la quatrième paires s'agitent sans arrêt pour amener l'eau aux branchies situées sur la face ventrale du thorax
• les trois dernières paires servent à la marche.

L'abdomen porte 3 paires d'appendices (les pléopodes*) aplatis et garnis de soies*. Ils servent à la nage et à la ventilation des œufs fécondés.
L’extrémité du corps, l’urosome*, est constitué de trois segments portant chacun une paire d’uropodes*, qui servent à sauter. Les uropodes sont biramés, à l’exception du dernier qui ne comporte qu’une seule branche.
Le telson* porte de petites épines dorsales.

Au microscope : chez Orchestia gammarellus, les pléopodes ont une allure relativement robuste et le pédoncule représente au moins les 2/3 de la longueur totale.
Il est possible d’identifier les mâles à l’observation des gnathopodes 2, fortement hypertrophiés. Chez Orchestia gammarellus, la paume des gnathopodes est convexe.
Chez les Orchestia mâles âgés, le mérus et le carpe du péréiopode 7 (le dernier) s’élargissent de manière importante.

Espèces ressemblantes

La famille des Talitridés comporte de nombreuses espèces qui présentent le même habitus (aspect extérieur). Dans cette famille, les antennes* 1 sont très courtes, et démunies de flagelle* accessoire, tandis que les antennes 2 ont une taille plus habituelle. Les yeux sont bien ronds. La distinction entre ces espèces n’est souvent pas simple.

• Talitrus saltator, le talitre sauteur, présente une configuration des yeux qui donne l’impression que l’animal louche quand on le regarde de face, ce qui n’est pas le cas des Orchestia. Le dernier article du pédoncule* des antennes 2 est par ailleurs deux fois plus long que l’avant-dernier article, alors que chez les Orchestia le ratio entre ces deux articles est de 4/3. Cette espèce ne se rencontre qu’en milieu totalement sableux, où elle creuse des galeries, ce qui n’est généralement pas le cas des Orchestia qui préfèrent les substrats rocheux. Talitrus saltator n'est présente que sur la façade atlantique. En Méditerranée, sur les côtes de France, se serait Talitrus platycheles qui serait présente et peut-être aussi Talitrus cloquetii.

• En Manche-Atlantique, il existe deux espèces d’Orchestia couramment rencontrées sur le haut de l’estran : Orchestia gammarellus et Orchestia mediterranea. La littérature indique que Orchestia gammarellus est plutôt rencontrée au-dessus du niveau des plus hautes eaux, voire très nettement à l’intérieur des terres (dans des jardins par exemple), ce qui permet de la qualifier d’espèce semi-terrestre, tandis que Orchestia mediterranea est plutôt rencontrée plus bas, mais il est relativement fréquent de rencontrer les deux espèces ensemble. La distinction entre les deux espèces est subtile, mais est assez simple sous la loupe binoculaire, après dissection. Chez Orchestia mediterranea, les pléopodes* comportent un pédoncule qui représente environ la moitié de la longueur totale.
• L’orchestie de Deshaye, Deshayesorchestia deshayesii, peut également être rencontrée sur estran sableux. Le mâle est facilement identifiable à la forte épine présente à la base du propode* du gnathopode* 2. Cette espèce est présente sur toutes les côtes de métropole.
  
  
• Africorchestia spinifera serait présente à Arcachon.
  
  
• Apohyale prevostii (ex Hyale nilssoni) n’appartient pas à la famille des Talitridés, mais à la famille des Hyalidés. Espèce marine, elle peut parfois remonter assez haut sur l’estran*, d’où une confusion possible. Cette espèce possède des antennes 1 proportionnellement plus longues que chez les Talitridés, ce qui permet la distinction relativement aisément. De manière plus précise, les antennes 1 sont plus longues que le pédoncule des antennes 2. Cette espèce n'est présente que sur la façade atlantique.
• Bien que la rencontre ne soit plus rare, il est également possible maintenant d’observer Macarorchestia microphtalma sur les hauts de plage. Cette espèce se caractérise essentiellement, comme son nom l’indique, par la petite taille de ses yeux. Sa distribution est mal connue ; présente en Méditerranée, elle n'est réellement bien signalée que d'Arcachon.
• En milieu estuarien, il est également possible de rencontrer Orchestia aestuarensis. Cette espèce, longtemps considérée comme une sous-espèce de Orchestia mediterranea, se distingue par les dactyles* des péréiopodes 3 à 6 qui sont longs et fins chez cette espèce, alors qu’ils sont courts et épais chez Orchestia mediterranea. Les gnathopodes 2 des mâles présentent par ailleurs une encoche particulière dans la paume et ne présentent pas la petite bosse située près de l’articulation propode/dactyle que l’on observe chez Orchestia mediterranea. Les femelles peuvent être identifiées, avec un peu d’habitude, grâce à la coloration particulière de la zone dorsale des tergites*, différente de Orchestia mediterranea. O. aestuarensis n'est présente qu'en mer du Nord et en Manche.
• En Méditerranée française, il sera possible de rencontrer Orchestia montagui, notamment parmi les banquettes de posidonies. Le mâle de cette espèce s’identifiera aisément grâce à la présence d’une concavité sur la paume des gnathopodes 2. Le dactyle des gnathopodes 2 est par ailleurs denté sur son bord interne.

• Enfin, toujours en Méditerranée, Speziorchestia stephenseni peut être rencontré sous les pierres ou les posidonies. Cette espèce peut également être rencontrée en estuaire. Chez cette espèce, le péréiopode 7 des mâles adultes ne présente jamais d’élargissement au niveau du carpe et du mérus*, ce qui permet son identification. La détermination exacte de cette espèce en dehors du stade mâle adulte repose sur l’examen des périopodes 3 et 4 (présence de soies marginales spécifiques sur les dactyles) et sur l’uropode* 1 (présence de soies* disto-latérales sur le pédoncule ressemblant à des épines) ; ces critères sont assez complexes à repérer….

• In fine, d’autres espèces de Talitridae similaires existent en outre-mer français ; par exemple dans les Antilles on peut rencontrer Amphiatlantica sulensoni, Floresorchestia guadalupensis, Tethorchestia antillensis et T. karukarae, en Nouvelle-Calédonie, ce sera Talorchestia spinipalma et en Polynésie française Floresorchestia papeari ou Orchestia marquesana, cette dernière espèce étant également présente à Clipperton.

Alimentation

Orchestia gammarellus est essentiellement détritivore*, consommant des végétaux divers échoués sur l’estran*. Ces animaux peuvent également se nourrir de déchets animaux. Ils jouent un rôle important dans le recyclage de la matière organique. Natalia Dias et al. (2005) ont montré que, lorsque le choix de nourriture leur est laissé, les Orchestia s’alimentent en priorité à partir d’algues vertes, puis à partir d’animaux morts, puis de spartines et de feuilles fraîches de zostères, et en dernier ressort de feuilles décomposées de zostères. Cette étude portait également sur l’analyse comparative du rythme d’ingurgitation des amphipodes par rapport aux isopodes présents dans les prés salés. Les amphipodes (dont Orchestia gammarellus et Orchestia mediterranea) ont un rythme alimentaire beaucoup plus élevé que les isopodes (2 fois plus élevé pour la consommation des algues vertes, 4 fois plus élevé pour la consommation d’animaux morts, 8 fois plus élevé pour la consommation de spartines). Leur rythme de croissance relative est, en conséquence, beaucoup plus élevé, Orchestia mediterranea surpassant sur ce point Orchestia gammarellus, avec un taux de croissance relative deux fois plus élevé.

Reproduction - Multiplication

Orchestia gammarellus est gonochorique*. Le dimorphisme* sexuel est particulièrement marqué au niveau des gnathopodes* 2, beaucoup plus imposants chez les mâles que chez les femelles. Les femelles en âge de procréer développent des oostégites*, sortes de membranes situées à la base des péréiopodes* et qui permettent de maintenir les œufs et les larves* au sein de la poche marsupiale.
Chez Orchestia gammarellus, les oostégites* comportent des soies* sur leur face interne. Il n’est pas rare de rencontrer des individus présentant simultanément des caractères sexuels propres aux deux sexes (intersexualité). Cette intersexualité est plus fréquente chez les mâles, qui portent alors des oostégites ou ont des gnathopodes atrophiés. Ce phénomène est plus fréquent chez Orchestia aestuarensis.

Les gnathopodes hypertrophiés sont utilisés par les mâles, légèrement plus grands que les femelles, pour s’accrocher sur le dos de la femelle avant l’accouplement (gardiennage pré-copulatoire), après la mue de cette dernière. Au moment de l’accouplement, le mâle bascule sur le ventre de la femelle et dépose son sperme dans la poche marsupiale face à la sortie des oviductes, au niveau du cinquième segment thoracique. Le mâle reprend ensuite sa position dorsale et stimule la femelle avec sa seconde paire de gnathopodes. Il quitte ensuite la femelle qui pond immédiatement après. Au moment de la ponte, les œufs sont enveloppés dans un sac muqueux qui disparaît rapidement et qui joue probablement un rôle dans la fécondation des œufs. Les œufs se développent dans la poche marsupiale et donnent naissance à des larves*. Les larves restent au sein de la poche marsupiale durant leurs premières phases de développement.

L’accouplement peut avoir lieu relativement tôt (mars/avril dans nos eaux) chez Orchestia gammarellus, ce qui permet aux jeunes de l’année de se reproduire une première fois dans l’année.
Le cycle de reproduction peut varier considérablement avec les conditions du milieu. Ainsi, une étude réalisée sur la population de Orchestia gammarellus du lac Smir au Maroc (limite méridionale de répartition de l’espèce) a montré que l’espèce se reproduisait localement d’octobre à mai, avec une grosse interruption durant la période chaude.

Le sex-ratio est nettement déséquilibré, les femelles étant trouvées en plus grand nombre sur l’estran* (bien qu’on puisse trouver des populations où les mâles dominent et des populations à sex-ratio équilibré chez Orchestia gammarellus). Il a été démontré que ce déséquilibre avait, pour partie, une origine génétique. Ce déséquilibre favorisait le développement rapide des populations (stratégie r).

Vie associée

Orchestia gammarellus peut être parasité par le protiste* Paramarteilia orchestiae qui induit l’apparition d’intersexualité chez les mâles, voire les transforme en femelles parfaitement fonctionnelles (on parle alors de thélygénie, la descendance des femelles infectées n’étant constituée que de femelles). La thélygénie de Orchestia gammarellus est sensible à la température et disparaît lorsque les femelles sont élevées au-dessus d’une température critique. Ce parasitisme conduit donc à déséquilibrer davantage le sex-ratio des populations, en faveur des femelles.

Un autre parasite classique de Orchestia gammarellus est la microsporidie (un champignon) Dictyocoela gammarellum, qui pourrait être en réalité un hyperparasite de Paramarteilia orchestiae. Un long débat scientifique a eu lieu sur la capacité de cette microsporidie à induire la féminisation des Orchestia (ces champignons sont en effet connus pour cette propriété chez d’autres espèces). Les travaux expérimentaux de James Pickup et Joseph Edward Ironside (2017) ont conclu par la négative, mais le débat n’est semble-t-il pas encore clos et Orchestia gammarellus pourrait donc être « bénéficiaire » de deux parasites féminisants.

Divers biologie

Cette espèce est caractéristique de l'habitat Biocénose des laisses à dessiccation lente en contact avec les salicornes du supralittoral* méditerranéen.

Compte tenu de leur abondance, Orchestia gammarellus, comme Orchestia mediterranea jouent un rôle important dans le réseau trophique* de nombreuses espèces, qu’elles soient aquatiques (es Orchestia peuvent constituer la majeure partie de l’alimentation des bars juvéniles dans certaines zones) ou terrestres (les oiseaux en particulier). Même certaines araignées comme la lycose Arctosa fulvolineata sont prédatrices des Orchestia gammarellus.

Orchestia gammarellus, comme les autres Talitridés, est capable de se mouvoir dans l’eau en nageant et de se déplacer hors de l’eau en sautant. Le mouvement natatoire repose sur un mouvement métachronal des pléopodes (c’est-à-dire avec un léger décalage dans le temps du déplacement de chaque paire) conjugué à un mouvement vertical de la « queue » (abdomen et urosome*). Des études conduites sur deux espèces de Talitridés (Talitrus saltator) et Cryptorchestia garbinii) et une espèce de Hyalidés (Hyale nilssoni, aujourd’hui appelé Apohyale prevostii) ont montré que les espèces présentant les meilleures capacités de saut sont les moins bonnes nageuses. Les performances respectives sont liées aux habitats préférentiels de chaque espèce (une espèce à prédominance semi-terrestre comme Talitrus saltator aura de meilleures capacités de saut). Sur ce point, la comparaison entre les pléopodes* de Orchestia gammarellus et de Orchestia mediterranea montre que cette dernière espèce est plus adaptée à la nage (longueur des rami).
En aquarium, il est possible d’observer une différence de comportement entre les deux espèces : Orchestia gammarellus se maintiendra droit pour se déplacer, tandis que Orchestia mediterranea tendra naturellement à prendre la posture des Gammaridés, espèces typiquement aquatiques, avec un déplacement du corps à l’horizontal. Par ailleurs, on ne retrouvera jamais Orchestia gammarellus dans des algues dérivantes.
Des études comparatives portant sur la taille des branchies ont également montré que ces organes étaient l’objet d’une adaptation spécifique à la conquête du milieu terrestre. Les branchies sont plus petites chez les espèces semi-terrestres (comme Orchestia gammarellus) que chez les espèces aquatiques.

La tolérance de Orchestia gammarellus à la variation des paramètres abiotiques du milieu a fait l’objet d’études intéressantes (voir Moore & Francis, 1986). L’espèce survit parfaitement dans une plage de température comprise entre 0 °C et 30 °C. Elle résiste moins d’une heure dans une eau à 35 °C. L’espèce tolère également une large plage de salinité (entre 1 et 60 pour mille). Les individus ne survivent cependant pas dans une eau totalement douce, ni dans une eau saturée en sel. L’espèce présente par ailleurs une grande résistance aux ions ammonium, ce qui constitue probablement une adaptation particulière à son milieu (algues en décomposition) et est capable de survivre près de 5 heures en milieu anoxique*.

Orchestia gammarellus vit entre 12 et 18 mois.

Informations complémentaires

Le genre Orchestia a longtemps été utilisé comme « fourre-tout » pour les espèces appartenant à la famille des Talitridés. Un gros travail de rationalisation a été réalisé ces vingt dernières années, comportant notamment la création du genre Cryptorchestia pour les espèces terrestres et dulçaquicoles. Les difficultés de détermination des espèces du genre ont par ailleurs longtemps conduit à considérer des espèces extra-européennes comme étant des Orchestia gammarellus. Des travaux récents comme ceux de Alan A. Meyers (2020) ont permis d’affiner la connaissance de cette espèce, en confirmant que les espèces rencontrées sur les côtes non-européennes sont souvent des espèces différentes. Il reste probablement un travail « moderne » de phylogénie* moléculaire à réaliser sur ce genre.

Des études ont montré que Orchestia gammarellus pourrait être utilisé pour réaliser l’analyse de la concentration en cuivre et en zinc de certains milieux pollués. Il n’existe pas actuellement de protocole normalisé utilisant cette possibilité.

Origine des noms

Origine du nom français

Orchestie littorale : proposition de nom commun qui se réfère au nom de genre francisé et au nom d’espèce pour son milieu de vie afin de distinguer cette espèce des « puces de mer » comme les talitres.

Origine du nom scientifique

Le nom de genre Orchestia provient directement du grec ancien [Orchestra/Orchestria] = danseur, allusion directe aux sauts de ces animaux lorsqu’ils sont dérangés.
gammarellus : du grec puis du latin [gammarus] = un crustacé indéterminé, crevette, écrevisse, sauterelle et le suffixe [-ellus] est un diminutif.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 103202