Masse gélatineuse peu compacte de quelques centimètres de diamètre
Masse globalement circulaire ou légèrement ovale
Peut contenir une structure filtrante interne plus compacte
Animal responsable de ces constructions minuscule et donc pas ou peu visible à l'œil nu
Appendiculaire, Larvacé
Appendicularia, Larvacean (GB)
Cosmopolite
Zones DORIS : ● Europe (côtes françaises), ○ [Atlantique Nord-Est, Manche et mer du Nord françaises], ○ [Méditerranée française], ● Atlantique Nord-Ouest, ● Indo-Pacifique, ○ [Terres antarctiques françaises], ○ [Mer Rouge], ● CaraïbesCosmopolite
Ces animaux sont exclusivement planctoniques. Ils sont présents de la surface jusqu'à des profondeurs de près de 600 m. La plus forte densité se retrouve entre 100 et 300 m de profondeur. Ils sont souvent plus nombreux pendant les blooms* planctoniques* de printemps et d'automne.
L'individu ressemble globalement à la forme larvaire* des tuniciers. Il possède un tronc ovale sur lequel s'insère une queue fine selon un angle d'environ 90°. Le tronc possède différentes ouvertures, dont une bouche et un anus. Il contient tous les organes essentiels de l'animal dont les gonades. Il se déchirera à l'émission des gamètes*, ce qui causera la mort de l'animal. Les Oïkopleura sont des animaux minuscules, le tronc ayant une taille inférieure à 5 millimètres. Ils peuvent fabriquer des structures muqueuses filtrantes allant jusqu'à une dizaine de centimètres de diamètre. Comme pour toutes les espèces de la classe des Larvacés, la queue des Oïkopleura est la partie la plus longue du corps (environ 3 à 5 fois la taille du tronc). Elle est constituée d'une chorde* dorsale le long de laquelle se trouve un axe nerveux. Un ensemble de bandes musculaires lui permet de bouger parfois frénétiquement. La queue sert au déplacement de l'animal mais aussi à créer un courant d'eau vers les structures filtrantes.
Des cellules spécialisées, les oïkoplastes, sécrètent un filtre muqueux appelé "maison" et composé de protéines et de mucopolysaccharides. Le tronc adhère à cette structure tandis que la queue reste libre et mobile. Selon l'espèce, la maison sera constituée d'un seul filtre ou de deux filtres (un filtre externe à "grosse maille" excluant les particules les plus grosses et un filtre interne collectant les plus petites, inférieures à 0,13 µm de diamètre). La maison la plus grande pourra mesurer jusqu'à 20 cm de diamètre mais la moyenne de taille sera plutôt de l'ordre de la dizaine de centimètres.
La plupart des appendiculaires collectés dans les filets à plancton sont dépourvus de maison car cette structure est fragile et ne résiste pas aux frictions sur la toile. La plupart des Oïkopleura pevent néanmoins être cultivés en laboratoire et reproduire leur cycle de synthèse de maison.
Les Oïkopleuridés (regroupant Oïkopleura spp. et Bathochordaeus spp.) se distingueront des Fritillarridés et des Kowalevskiidés par des critères de taille, de forme du tronc et de la queue. Ces critères sont quasi invisibles à l'œil nu. Les différentes espèces regroupées sous Oïkopleura spp. se distinguent par des critères encore plus subtils.
La forme et la taille des maisons peuvent aussi être des critères de reconnaissance quand les dimensions ou les caractéristiques sont très marquées. Voir par exemple: appendiculaire géant ou appendiculaire ellipsoïdal.
L'individu est fixé par le tronc à l’intérieur de la masse gélatineuse. Cette construction plus ou moins complexe constitue un filtre sophistiqué qui guide les plus petites particules vers la bouche située au niveau du tronc de la "larve". Le filtre interne est connecté à la bouche de l'animal par un conduit buccal. Ces particules sont constituées de nano-plancton* animal ou végétal mort ou vivant. Le courant d'eau vers les structures filtrantes est créé par les mouvements de la queue.
Les Oïkopleura sont tous hermaphrodites* à l'exception d'Oïkopleura dioica qui est gonochorique*. Chez les hermaphrodites, l'ovaire et les deux testicules arrivent à maturité de manière décalée, ce qui évite l'autofécondation. L'émission des gamètes se fait dans l'eau, plutôt à proximité de la surface, après l'abandon de la "maison" par la larve. L'émission des gamètes a pour effet de rompre l'enveloppe externe du tronc de l'animal qui meurt pendant cet acte.
Les œufs semblent avoir une flottabilité neutre, certains coulant doucement et d'autres remontant doucement. A 22 °C, l’œuf se divise une première fois 15 min après la fécondation, et la larve éclot 2h30 plus tard. Ces animaux ont une activité frénétique et ne vivent que quelques jours, 6-8 jours à 15 °C et moins de 2 jours à 29 °C.
Les "maisons" sont colonisées par de nombreux organismes dont des bactéries, des algues unicellulaires (diatomées*).
Les Larvacés utilisent leurs cellules oïkoplastiques pour sécréter des filtres complexes, surnommés "maison", qui leur permettent de concentrer les particules dont ils se nourrissent. Une maison consiste en une structure externe diaphane et, chez certaines espèces, d'une structure interne plus dense. La partie externe exclut les particules trop grosses qui risqueraient de colmater le filtre interne.
On a longtemps cru que l'animal abandonnait sa maison quand les filtres étaient colmatés. Mais des cultures en eau artificielle dépourvue de particules montrent que Oïkopleura dioica abandonne une maison et en fabrique une nouvelle sur un rythme à peine moins élevé que dans une eau chargée en particules. Il semblerait que la synthèse des maisons se fasse en continu et que la suivante est déjà présente sous forme recroquevillée en attendant la perte de la précédente.
Les filtres des Oïkopleuridés peuvent retenir des particules jusqu'à 0,13 µm mais en même temps ces animaux sont la proie de nombreux autres organismes planctoniques tels que méduses, copépodes, siphonophores, ou encore des formes larvaires de vers ou de crustacés. Ils sont aussi consommés par des poissons d'importance économique comme les anchois, les sardines ou les harengs. Cela revient à qualifier les Oïkopleuridés comme un lien trophique* entre la nano-vie et la macro-vie.
Le genre Oïkopleura comprend une vingtaine d'espèces parmi lesquelles Oïkopleura dioica a fait l'objet de plus d'attention. En effet, O. dioica est le plus commun des Oïkopleuridés. Il est facilement capturé et peut s'élever et se reproduire en laboratoire. Il possède un arsenal génétique pouvant en faire un modèle du scénario d'évolution des vertébrés. De plus, alors que les appendiculaires sont hermaphrodites, O. dioica est une exception en étant gonochorique*. Le fait qu'il reste transparent durant son cycle de vie extrêmement court (6,5 jours en moyenne à 15 °C) et son génome compact sont aussi mis à profit pour des études poussées sur l'ovogenèse.
A la différence des autres tuniciers, les Larvacés conservent leur queue et donc leur chorde au stade adulte (d'où leur nom de Larvacés). Cette persistance de caractères larvaires est appelée néoténie*. Elle n'empêche pas d'atteindre la maturité sexuelle et n'affecte donc pas la reproduction. Les Oïkopleura ont une croissance très rapide et une vie très courte, de quelques jours seulement. Ils peuvent quitter leur maison, colmatée ou non, jusqu'à 20 fois par jour et en fabriquent une autre en quelques minutes. Ce rythme est dépendant de la température et de la salinité. La prolifération rapide des Larvacés les place parmi les animaux les plus abondants du zooplancton* après les copépodes.
En tant que filtreurs* de particules, les Larvacés affectent à la fois l'environnement pélagique dans lequel ils évoluent et le fond marin. Les "maisons" filtrantes fonctionnent comme des oasis de zoo- et phyto-plancton*. Les "maisons" abandonnées qui coulent pour rejoindre le fond contribuent jusqu'au tiers du flux vertical de carbone. Les petites particules agglomérées en paquets dans les filtres coulent rapidement et échappent ainsi aux boucles microbiennes de décomposition, amenant des composés organiques comestibles jusqu'à de grandes profondeurs pour le plus grand bénéfice des organismes benthiques* profonds.
Il faut noter que les filtres muqueux des appendiculaires accumulent aussi les microplastiques qui sont amenés vers le fond avec les maisons abandonnées. La quantification de ce phénomène, dépolluant pour la zone pélagique mais polluant pour la zone benthique, reste à évaluer.
Les maisons des Oïkopleura sont constituées essentiellement de mucopolysaccharides et de très peu de protéines. Elles sont donc riches en carbone et pauvres en azote.
Appendiculaires nains est une proposition du site DORIS.
Oïkopleura : du grec [oikos] = maison et [pleur-] = côté, flanc.
Numéro d'entrée WoRMS : 103367
| Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
|---|---|---|---|
| Embranchement | Chordata | Chordés | Animaux à l’organisation complexe définie par 3 caractères originaux : tube nerveux dorsal, chorde dorsale, et tube digestif ventral. Il existe 3 grands groupes de Chordés : les Tuniciers, les Céphalocordés et les Vertébrés. |
| Sous-embranchement | Urochordata / Tunicata | Urochordés / Tuniciers | Chordés marins fixés (ascidies) ou pélagiques (thaliacés), solitaires ou coloniaux. Epaisse tunique cellulosique. Deux siphons, pharynx bien développé, la chorde larvaire régresse chez l'adulte (sauf chez les Appendiculaires). |
| Classe | Appendicularia / Larvacea | Appendiculaires / Larvacés | La chorde, qui soutient la partie caudale à l’état larvaire, subsiste chez l’adulte. |
| Ordre | Copelata | ||
| Famille | Oikopleuridae | Oikopleuridés | |
| Sous-famille | Oikopleurinae | ||
| Genre | Oikopleura | ||
| Espèce | spp. |
Tuniciers et Céphalocordés (Ascidies...)
Thaliacés et Appendiculaires
Appendiculaire du genre Oikopleura fixé à son filtre muqueux
Ces appendiculaires ont été observés en nombre près de la surface en fin de plongée. Seule la structure filtrante interne est clairement visible sur cette photo. On devine également le tronc de l'animal ainsi qu'une partie de sa queue.
Guadeloupe, 3 m
11/03/2017
Tuniciers et Céphalocordés (Ascidies...)
Thaliacés et Appendiculaires
Vue de trois-quarts
L'appendiculaire trône au centre de sa maison, son tronc est visible à droite (ovale allongé avec 3 points jaunes) ainsi que le début de la queue.
Guadeloupe, 3 m
11/03/2017
Le larvacé sans sa maison
Il pourrait s'agir d'Oikopleura dioica, l'appendiculaire le plus abondant dans le plancton. La maison, ou structure muqueuse filtrante, est si fragile qu'elle ne résiste pas aux frictions imposées par le filet à plancton lors de la collecte et se détache du tronc. Ce qui pourrait ressembler à un œil sur l'avant du tronc est en fait une vésicule sensorielle (statocyste*) contenant un statolithe. Cet organe permet de renseigner l'animal sur sa position dans l'espace.
Bretagne sud (filet à plancton)
20/04/2007
Appendiculaire nain dans sa maison
Il s'agit probablement d'Oïkopleura sp. mais seule une observation en laboratoire permettrait de déterminer l'espèce avec certitude. On distingue le tronc minuscule au centre de la maison. Le rôle de filtre muqueux de la maison est parfaitement illustré par l'agglomération des particules trop grosses pour être conduites à la bouche de l'animal et qui apparaissent sous forme des petits points blancs. On comprend aussi le sens de l'expression "neige marine" quand l'appendiculaire abandonnera sa maison pour en synthétiser une autre. Une observation attentive laisse deviner un flou sous le tronc indiquant la queue en mouvement permanent.
Soudan, Mer Rouge, 1 m
22/02/2016
Détail de l'animal
En détail, on peut voir le tronc avec sa forme caractéristique, ainsi que la queue en "S" qui gigotait constamment.
Soudan, Mer Rouge, 1 m
22/02/2016
Anatomie et circulation d'eau
Panneau A : anatomie générale d'Oïkopleura dioica. Les principales structures sont indiquées.
Panneau B : la circulation de l'eau résultant des battements sinusoïdaux de la queue est indiquée. Les flèches pleines montrent l'entrée de l'eau puis son circuit avant passage dans la structure filtrante la plus sélective. Les flèches creuses suivent ce circuit après filtration et jusqu'à la sortie.
Fenaux R., 1986, The house of Oikopleura dioica (Tunicata, Appendicularia): structure and functions, Zoomorphology, 106, 224-231
1986
Rédacteur principal : Jacques COVES
Vérificateur : Frédéric ANDRÉ
Responsable régional : Frédéric ANDRÉ
Alldredge A.L., 1977, House morphology and mechanisms of feeding on the Oikopleuridae (Tunicata, Appendicularia), J. Zool., Lond., 181, 175-188.
Fenaux R., 1986, The house of Oikopleura dioica (Tunicata, Appendicularia): structure and functions, Zoomorphology, 106, 224-231.
Flood P.R., 1991, Architecture of, and water circulation and flow rate in, the house of the planktonic tunicate Oikopleura labradoriensis, Mar. Biol., 111, 95-111.
Aravena G., Palma S., 2002, Taxonomic identification of appendicularians collected in the epipelagic waters off northern Chile (Tunicata, Appendicularia), Revista Chilena de Historia Natural, 75, 307-325.
Bassham S., Postlethwait J.H., 2005, The evolutionary history of placodes: a molecular genetic investigation of the larvacean urochordate Oikopleura dioica, Development, 132, 4259-4272.
Ganot P., Bouquet J.-M., Kallesøe, Thompson E.M., 2007, The Oikopleura coenocyst, a unique chordate germ cell permitting rapid, extensive modulation of oocyte production, Dev. Biol., 302, 591-600.
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