Empereur bossu

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge, océan Indien, océan Pacifique Ouest et centre.

L’espèce est documentée en mer Rouge et dans le golfe Persique ainsi que dans les zones tropicales et subtropicales de l’océan Indien et du Pacifique Ouest et centre.
Sur la bordure ouest de l’océan Indien, elle est documentée de l’île de Socotra (Yémen) à l’Afrique du Sud ; vers l’est, on la trouve jusqu’à la mer d’Andaman et à l’Australie, en passant par Mayotte, Madagascar, les Seychelles, les Mascareignes*, le Sri Lanka et la Thaïlande.
Sur la bordure ouest du Pacifique, elle est présente du sud du Japon aux côtes orientales de l’Australie, et vers l‘est on la trouve jusqu’à Hawaï et aux îles Pitcairn en passant par la Nouvelle-Calédonie et la Polynésie française, ainsi que dans la plupart des îles situées entre ces deux collectivités d’outre-mer françaises.

L’espèce a été signalée dans la baie d’Antalya, au sud de la Turquie (Bilecenoglu, 2007) mais dans la mesure où aucun autre signalement n’a été fait depuis en Méditerranée [07/2024], sa présence demande à être confirmée.

Biotope

L’empereur bossu est un poisson côtier qui vit en milieu récifal ou dans les environs des récifs, sur des fonds sableux ou détritiques*.
Sa distribution verticale va de 0 à 100 m, mais on le rencontre habituellement entre 5 et 30 m.

Description

Description succincte : ce poisson empereur au corps oblong peut mesurer jusqu’à 60 cm. Sa tête est aussi haute que longue, son profil très busqué et ses gros yeux sont caractéristiques. Sa bouche aux lèvres charnues est oblique. La caudale est fourchue.
La couleur dominante peut être gris bleu, gris acier ou bronze dans le tiers supérieur du corps, elle est généralement plus pâle dans les deux tiers inférieurs. Des zones jaunes sont souvent présentes dans la partie postérieure de la tête et le museau peut pendre une teinte jaune sale. Le dos des jeunes adultes, et à l’occasion celui de leurs aînés, peut être marqué par trois selles* noires séparées par une fine barre blanche. Les nageoires impaires ont un liseré rouge à brun. Les membranes de la dorsale molle et celles de l’anale portent des taches noires à leur base. Les rayons des pectorales et des pelviennes sont roses.

Description détaillée :
Morphologie
Le corps est oblong et modérément comprimé latéralement. Sa hauteur (calculée à l’aplomb du troisième rayon dur de la dorsale) entre 2,1 à 2,7 fois dans la longueur standard (longueur sans la queue). La taille maximale documentée est de 60 cm, la taille communément rencontrée se situe autour de 40 cm. Il n’y a pas de dimorphisme sexuel, mais les mâles sont généralement plus grands que les femelles au même âge.

La tête, aussi haute que longue, est massive. Son profil busqué est fortement convexe : le profil dorsal (de la nuque à l’espace interorbitaire* inclus) est légèrement concave, puis on trouve une bosse devant les yeux à partir de laquelle le profil descend abruptement vers la bouche, l’angle formé étant d’environ 130°. Les grands adultes ont un menton développé qui descend obliquement sous la lèvre inférieure et retrouve l’horizontale dans le prolongement de l’insertion de l’opercule* ; le menton est nettement moins développé, sinon absent, chez les individus plus jeunes.
La bouche, terminale et oblique, a des lèvres charnues ; la mâchoire supérieure est protractile*. La commissure des lèvres se trouve à l’aplomb de la limite antérieure de l’œil. Les yeux, placés en position dorsale, sont de grande taille (leur diamètre entre 2,5 à 3,8 fois dans la longueur de la tête, selon l’âge du sujet). Le préopercule*, légèrement oblique, est rectiligne et finement dentelé à sa limite postérieure ; celle de l’opercule forme un triangle à pointe arrondie. Ces deux plaques osseuses portent des écailles.

La nageoire dorsale épineuse est fortement échancrée ; la dorsale molle, dont les rayons sont plus longs que les derniers rayons durs, a une extrémité postérieure arrondie. L’anale est relativement courte, et ses rayons mous sont aussi hauts que ceux de la dorsale molle ; son extrémité postérieure est arrondie. La caudale est fourchue, ses lobes sont pointus. Les pectorales et les pelviennes sont longues et pointues ; le premier rayon des pectorales et le second des pelviennes sont les plus longs, la taille des suivants régresse régulièrement.

Couleurs
La couleur dominante est généralement un gris bleuté plus ou moins pâle qui peut aller au gris acier ou au bronze dans le tiers supérieur du corps, et au blanc ou à l’orange sale dans les deux tiers inférieurs. La partie supérieure du pédoncule* caudal peut porter une longue selle* blanche ou grisée plus ou moins diffuse qui dépasse rarement le niveau de la ligne latérale*. Les écailles sont largement bordées de gris foncé, ce qui donne au patron de couleur un aspect réticulé*.

Les subadultes* (les jeunes adultes jusqu’à environ 30 cm) présentent souvent une caractéristique propre à la livrée des juvéniles : trois larges selles noires séparées par une barre blanche étroite qui descendent généralement jusqu‘à trois ou quatre rangs d’écailles en s'estompant sous la ligne latérale, auxquelles s’ajoute une barre blanche en forme de diadème sur le front. La plus large des barres blanches, située sous les premiers rayons de la dorsale, couvre 3 ou 4 écailles en largeur. La dernière, située au début du pédoncule caudal, est la plus courte et elle peut être effacée par la selle blanche qui couvre parfois le pédoncule.
Les grands adultes sont aussi capables, en fonction de leur humeur, d’ajouter à leur livrée habituelle ces selles noires en faisant éventuellement disparaître l’une ou l’autre des barres blanches intercalaires.
Chez tous, ces selles peuvent être estompées à volonté jusqu’à disparaître. La base des pectorales est marquée par une tache noire.

La tête a la couleur dominante du corps, mais elle peut présenter des zones jaunes plus ou moins étendues. On les trouve le plus souvent dans la moitié supérieure de la partie postérieure de la tête (contour postérieur de l’œil, opercule et préopercule, nuque) mais le museau peut aussi pendre une teinte jaune sale. La lèvre supérieure est souvent jaunissante à jaune et la lèvre inférieure peut être rose. L’œil porte deux marques noires dans le prolongement de l’axe vertical de la pupille. On trouve une petite tache rouge au-dessus de la pupille, bien visible sur les individus chez lesquels les marques noires ont été effacées.

La nageoire dorsale épineuse est gris pâle et coiffée d’un liseré rouge vif ; ses membranes sont grises et portent chacune deux taches bleu pâle superposées, la plus haute étant la plus claire. Le liseré rouge se prolonge plus ou moins discrètement sur la partie antérieure de la dorsale molle, dont les membranes sont généralement plus foncées. Ses membranes portent souvent une tache noire à leur base entre les deuxième et septième rayons, cette ligne de taches pouvant être moins longue. Les rayons de cette dorsale sont généralement d’un gris pâle bleuté.
L’anale est gris pâle avec un liseré rouge plus ou moins diffus plus large que celui de la dorsale épineuse. On trouve souvent une tache noire à la base des membranes entre les troisième et septième rayons.
La caudale est grise avec un liseré brun rouge à rouge plus ou moins large ; ses rayons sont gris à leur base, puis brun-rouge plus ou moins foncé. Les rayons extérieurs sont généralement brun rouge dès leur base.
Les rayons des pectorales et des pelviennes sont d’un rose plus ou moins prononcé, leurs membranes sont translucides.

Livrée de nuit : la partie inférieure du corps devient orange sale à gris violacé, la partie supérieure est uniformément argentée. Le rouge présent sur les nageoires brunit. Les zones jaunes sur la tête demeurent.

Espèces ressemblantes

• Monotaxis heterodon : La distinction entre les deux espèces peut se faire à partir de différences plus ou moins discrètes.

Un autre critère est la largeur et la longueur des barres blanches séparant les selles dorsales noires : la première barre couvre 1 ou 2 écailles chez M. heterodon (vs 3 ou 4 chez M. grandoculis), et les deux barres descendent très généralement nettement plus bas sous la ligne latérale chez M. heterodon. A cela s’ajoute l’absence de taches noires à la base de la dorsale molle et de l’anale. Enfin, M. heterodon est plus petit (sa taille maximale est de 35 cm).

Du point de vue académique cette espèce se trouve dans l’océan Indien et dans l’ouest du Pacifique, la Nouvelle-Calédonie incluse. Cependant, certains auteurs (Chen et Borsa, 2020) la considèrent comme présente dans tout le bassin indo-Pacifique (donc aussi dans le centre du Pacifique). De surcroît, de nombreuses photos de naturalistes amateurs montrent que l’espèce est présente en Polynésie française, et celles d’un participant DORIS ont été confirmées par un scientifique spécialiste des poissons tropicaux.

• Gymnocranius grandoculis : la confusion est possible avec M. grandoculis quand cette dernière adopte une livrée entièrement argentée, mais le museau de Gymnocranius grandoculis est nettement moins busqué et la moitié inférieure de sa tête porte de nombreuses lignes bleues ondulées plus ou moins horizontales.

D’autres espèces présentent un profil de tête qui pourrait prêter à confusion (par ex. Polyamblyodon germanum, quelques espèces du genre Rhabdosargus) mais leur dos est nettement plus haut que celui de l’empereur bossu.

Alimentation

L’espèce est carnivore. Elle se nourrit la nuit, principalement de gastéropodes et d’échinodermes (oursins, ophiures et holothuries) et dans une moindre mesure, de crustacés, de vers et de tuniciers.

Reproduction - Multiplication

L’espèce est considérée comme gonochorique* (les sexes sont déterminés dès l’embryon* et ne changent pas au cours de la vie des individus). Une étude menée en Micronésie (Longenecker et al., 2020) observe que dans les populations étudiées, les moyennes de taille des mâles sont nettement plus élevées que celles des femelles, ce qui est un signe d’hermaphrodisme* protogyne*, mais les auteurs signalent que l’examen histologique* des gonades* ne confirme pas cette hypothèse.

La même étude établit que 50% des femelles atteignent la maturité sexuelle a une taille d’environ 30 cm, cette taille étant d’environ 36 cm pour les mâles. Une autre étude, menée à Hawaï (Pardee et Wiley, 2022), trouve une taille d’environ 30 cm et un âge de 3,6 ans pour cette maturité chez les mâles comme chez les femelles. A Hawaï, la saison de reproduction a lieu en été (de mai à août).

Les larves* sont pélagiques*. A environ 7 mm, elles ont une tête plus haute que leur corps dotée d’une crête nucale* relativement haute et dentelée commençant au-dessus des yeux et s’achevant en pointe aiguë au-dessus de l’origine de la dorsale. Les yeux sont très grands : leur diamètre équivaut à la moitié de la hauteur de la tête sans la crête. Le corps est transparent, seuls apparaissent l’ossature et la masse viscérale, légèrement brunie. Comme le suggèrent des captures effectuées à Moorea (Polynésie française) lors d’événements de colonisation* d’un récif, le stade juvénile est atteint en milieu pélagique, avant la colonisation.

Juvénile :
Le juvénile mesure alors autour de 4 cm et présente le patron de couleurs et les caractéristiques morphologiques des juvéniles récemment installés.
La morphologie des juvéniles est très différente de celle des adultes. Leur corps est fusiforme, leur tête est en forme d’ogive étirée, leurs yeux sont proportionnellement plus grands et leur caudale proportionnellement plus longue.

La couleur dominante est blanche, le pédoncule caudal est grisé à bronze ou jaune. Une barre noire se trouve sur l’espace interorbitaire et descend généralement jusqu’aux joues en traversant l’œil. Trois larges selles noires marquent la moitié supérieure du corps : la première devant la nageoire dorsale, la seconde sous la dorsale épineuse et la troisième sous la dorsale molle. Ces selles peuvent descendre sous l’axe longitudinal du corps, en pâlissant souvent sous cette ligne. Il n’y a pas de tache noire à la base des pectorales. Les zones blanches et noires situées sous la dorsale se prolongent sur la nageoire, où les bandes noires peuvent fusionner. Quand le sujet estompe ses selles jusqu’au gris pâle, le prolongement de la troisième selle sur la dorsale molle reste noir ; cette caractéristique se retrouve dans la livrée nocturne. L’anale est translucide à grisée, avec une partie antérieure plus foncée. Les rayons extérieurs de la caudale sont brun jaunissant à orange et les autres sont translucides, ce qui lui donne un aspect en ciseaux. Les pectorales sont translucides, les pelviennes sont blanches.
Puis le corps prend de la hauteur et le museau rétrécit peu à peu en devenant busqué, la marque noire sous l’œil disparaît, la tache noire à la base des pectorales apparaît, les rayons extérieurs de la caudale perdent leur couleur et l’individu finit par présenter toutes les caractéristiques du subadulte.

Juvéniles ressemblants :
Le juvénile de Monotaxis heterodon est très ressemblant, mais trois détails permettent de ne pas le confondre avec de lui de M. grandoculis :
1) les selles noires et les barres blanches de la livrée du second se prolongent sur la dorsale, ce qui n’est pas le cas du premier, chez lequel la base de la dorsale est uniformément grisée ou noirâtre,
2) les barres blanches sont plus larges chez M. grandoculis,
3) le juvénile M. grandoculis arbore une barre noire qui couvre l’espace interorbitaire, traverse l’œil et se prolonge (parfois discrètement) sur la joue, alors que celui de M. heterodon ne présente pas cette caractéristique.

Vie associée

L’empereur bossu peut être infesté par de nombreux parasites*, parmi lesquels se trouve Procamallanus (Spirocamallanus) monotaxis, un ver nématode qui infeste les intestins. Le nom d’espèce ne signifie pas que ce parasite a pour hôtes exclusifs les deux espèces du genre Monotaxis : il vient du fait que l’espèce a été décrite à partir d’un spécimen de M. grandoculis.
Le ver plathelminthe Pseudoplagioporus labiatus infeste aussi les intestins de M. grandoculis.

Divers biologie

La dentition de Monotaxis grandoculis consiste, pour chaque mâchoire, en quatre fortes canines en partie antérieure, suivies de chaque côté par trois dents caniniformes* plus petites, elles-mêmes suivies par une rangée de cinq à sept molaires plates. De nombreuses petites dents villiformes* arment de surcroît la partie antérieure du palais.

L’empereur bossu est généralement solitaire, mais les grands adultes forment souvent des bancs d’une cinquantaine d’individus. On peut aussi rencontrer des groupes d’individus plus ou moins immobiles en pleine eau. L’espèce chassant nuitamment, il peut s’agir d’un comportement de repos.

Monotaxis grandoculis peut vivre jusqu’à 23 ans au moins. Le poids maximum documenté pour l’espèce est de 5.9 kg.

La dorsale comprend 10 rayons durs et 10 rayons mous ; l’anale comprend 3 rayons durs et 9 rayons mous. Les pectorales ont 14 rayons. Les pelviennes ont 1 rayon dur et 5 rayons mous.
La ligne latérale* est continue et comprend de 44 à 47 écailles perforées.

Informations complémentaires

Le genre Monotaxis ne comprenait qu’une espèce jusqu’en 2005 (M. grandoculis), date à laquelle J.E. Randall a ramené son seul synonyme, M. heterodon, au rang d’espèce valide. Outre des différences dans les patrons de couleurs, Randall note un nombre de rangs d’écailles différent entre la ligne latérale et la base de la nageoire anale (12,5 chez M. heterodon, 13,5 chez M. grandoculis).

La présence d’une espèce cryptique* est soupçonnée dans les populations de Monotaxis grandoculis : celles de l’océan Indien et celles du Pacifique seraient des espèces différentes (Chen et Borsa, 2020). Toutefois, les auteurs soulignent la nécessité d’une analyse plus poussée des génomes* et l’obtention de données morphologiques et écologiques précises pour confirmer la séparation des espèces concernées.

La famille des Lethrinidés contient actuellement 5 genres et 45 espèces considérés comme valides. [07/2024]. La sous-famille des Monotaxinae regroupe les genres Gnathodentex, Gymnocranius, Monotaxis et Wattsia, mais elle n’est pas reconnue par WoRMS bien qu’elle soit considérée comme valide par des scientifiques contemporains. Selon WoRMS, le genre Monotaxis fait partie de la sous-famille des Lethrininae, qui comprend en outre les genres Lethrinus et Wattsia.

Selon une étude phylogénétique* (Fabian et al., 2021), cette famille peut être répartie en trois groupes distingués par la morphologie et la dentition des espèces : les espèces dont le corps est haut et les dents molariformes* (les « traqueurs »), celles dont le corps est élancé et les dents coniques (les « spécialistes ») et celles dont le corps est haut et les dents coniques (les « généralistes »). Les premières se nourrissent de poissons ou de crustacés, les deuxièmes d’invertébrés benthiques à coquilles dures ou fragiles, et les troisièmes d’invertébrés benthiques à coquilles fragiles.
Selon cette classification Monotaxis grandoculis fait partie du second groupe.

Bien qu’elle soit susceptible de transmettre la ciguatera*, l’espèce est pêchée (entre autres) à la ligne, au harpon, à la nasse ou au filet maillant.

Le premier fossile de Lethrinidé connu a été daté à 56 millions d’années, et le plus récent ancêtre du genre Monotaxis date de 32 millions d’années.

Les espèces de la famille des Lethrinidés se rencontrent toutes dans le bassin indo-Pacifique à l’exception d’une seule : L. atlanticus, qui vit dans l’est de l’Atlantique.

Origine des noms

Origine du nom français

Empereur : le nom commun d’empereur est souvent associé aux espèces de la famille des Lethrinidés. L’origine de cette coutume ne semble pas établie. Une hypothèse est qu’elle serait liée à l’excellence de la chair de ces poissons, qui les rendraient dignes d’une table impériale.

bossu : en référence au profil dorso-frontal particulier de l’espèce.

Le nom de capitaine est aussi employé dans les noms communs de Lethrinidés, M. grandoculis incluse (« capitaine bossu »).

Origine du nom scientifique

Monotaxis : ce nom est composé des mots grecs [monos], qui signifie « seul, unique », et [taxis], qui signifie « arrangement, mise en ordre, disposition, ordonnancement ».
Le genre est mentionné en 1830 dans Memoir of the life and public services of Sir Thomas Stamford Raffles (p. 688), écrit par la veuve de Thomas Raffles, militaire et naturaliste anglais (1781-1826) ayant longtemps servi dans les Indes néerlandaises (l’actuelle Indonésie). La très courte description mentionne des « molaires placées latéralement sur une seule rangée ». C’est donc probablement cet agencement des molaires qui motive le choix du nom de genre.
Selon la Commission Internationale de Nomenclature Zoologique (ICZN*), le nom du genre doit être présenté comme suit : Monotaxis Anonymous [Bennett], 1830. Cela signifie que le nom du descripteur est inconnu ou qu’il est inféré à partir de données non publiées, auquel cas il doit être mentionné entre crochets à la suite du mot « anonymous ». En l‘occurrence il s’agirait du médecin et zoologiste anglais Edward Turner Bennett (1797-1836), mais il n’y a pas de preuve pour soutenir cette attribution.
L’espèce-type* est Monotaxis indica, synonyme de l’actuelle M. grandoculis.
Le genre contient deux espèces, M. grandoculis et M. heterodon.

grandoculis : nom composé des mots latin [grandis], qui signifie « grand », et [oculus], qui signifie « œil ».
L’espèce est décrite sous le nom de Sciaena grandoculis d’après les travaux de Peter Forsskål (1732-1763), explorateur et naturaliste suédois mort pendant une expédition dans la péninsule arabique. Carsten Niebuhr, seul survivant de l’expédition, publia les travaux de Forsskål en 1775 dans Descriptiones animalium avium, amphibiorum, piscium, insectorum, vermium; quae in itinere orientali observavit Petrus Forskål. Post mortem auctoris edidit Carsten Niebuhr en 1775. L’espèce est décrite page 53. La description ne mentionne pas les yeux du poisson, mais Forsskål ajoute en conclusion que le nom arabe de l’espèce est « Abu ajn i-e grandibus oculis », ce qui signifie en français « Abu ajn, c’est-à-dire aux grands yeux ». Le nom d’espèce reprend donc le nom arabe du poisson.
La localité du type* est Djeddah, en Arabie Saoudite.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 218584