Haminoé hallucinogène

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge, zones tropicales et subtropicales de l’océan Indien et du Pacifique Ouest et centre

On peut trouver Lamprohaminoea cymbalum en mer Rouge ainsi que dans les zones tropicales et subtropicales de l’océan Indien et des parties ouest et centre du Pacifique.
Dans le Pacifique, sa distribution du nord au sud s’étend depuis le sud du Japon jusqu'aux côtes orientales de l’Australie. Vers l’est, elle atteint Hawaï et la Polynésie française.

Biotope

L’espèce fréquente les petits fonds coralliens sablo-détritiques* ou les fonds rocheux couverts d’algues, ainsi que les herbiers. Elle privilégie les zones exposées à semi-exposées. On la trouve jusqu’à 25 m de fond, mais plus souvent de la zone intertidale* à environ 8 m.

Description

Description succincte : petite limace à coquille volumineuse et translucide en forme de bulle oblongue. La couleur de fond du manteau* est bleu-vert à blanche. La partie du manteau visible à travers la coquille est ornée de taches crème bordées de blanc, dont certaines sont étirées en longueur et d’autres rondes ou ovales, et de nombreuses taches orange plus petites. Les parties extérieures du corps ne portent que des taches orange. Chez certains individus, des taches pourpres s’ajoutent à ces motifs.

Description détaillée :
Ce petit céphalaspide, qui ne dépasse pas 3 cm de longueur, porte une coquille en forme de bulle oblongue volumineuse pour sa taille. Les parties extérieures visibles du corps comprennent : un bouclier céphalique* en partie antérieure, un parapode* sur chacun des côtés de la coquille, un bouclier postérieur couvrant sa partie arrière et un lobe* postérieur du manteau* long et pointu.

La tête est couverte par un large bouclier céphalique, bilobé dans sa partie postérieure. Ces lobes, longs et relativement étroits, évoquent une paire d’oreilles de lapin généralement couchée vers l’arrière. L’extrémité antérieure du bouclier est tronquée et légèrement fendue en son centre, elle présente deux expansions latérales arrondies et relevées à leur extrémité. Dans le prolongement de la partie antérieure des parapodes, le pied s’évase en une large « lèvre » arrondie sous le bouclier céphalique. Deux petits points noirs rapprochés et recouverts par une membrane translucide se trouvent sous les lobes supérieurs du bouclier : ce sont les « yeux » de l’animal (ils consistent en cellules sensibles à la lumière). Il n’y a ni tentacules* buccaux ni rhinophores*. Les branchies ne sont pas visibles : elles sont situées dans la coquille, derrière le cœur de l’animal.

Les parapodes partent d’un pied particulièrement court et ne se rejoignent pas sur la coquille, dont la partie postérieure est couverte jusqu’au-dessus de l’apex* par le bouclier postérieur. La coquille n’est donc que partiellement cachée par ces expansions du manteau. Elle est translucide, ce qui permet de voir la partie du manteau qu’elle contient.

La couleur dominante de l’espèce est généralement un bleu-vert susceptible de multiples nuances, mais on peut trouver parmi les nombreuses variations de son patron de couleur des individus dont la couleur dominante est très claire, voire blanche à légèrement translucide.

La partie du manteau visible à travers la coquille est toujours d’une teinte plus foncée que les parties extérieures du corps. Elle arbore trois types d’ornements dont le premier, très généralement présent, est spécifique de l’espèce : de longs motifs crème bordés de blanc rectilignes, coudés ou courbes, dont certains peuvent être branchus, en spatule ou en contact avec d’autres, souvent perpendiculairement. Chez certains individus le motif crème se scinde en deux ou trois taches ovales sur un même fond blanc. A ces motifs s’ajoutent des taches crème cerclées de blanc, isolées, la plupart du temps ovales, et de nombreuses taches rondes orange vif bordées ou non de blanc, plus petites que les taches crème. On peut aussi trouver quelques taches pourpres dans cette partie du manteau. La partie exposée de la coquille semble parfois verte du fait de la présence sur sa surface d'algues microscopiques et/ou d’algues filamenteuses.

Les parties extérieures du corps (bouclier céphalique, parapodes, bouclier postérieur et lobe postérieur du manteau) sont d’une couleur de fond plus pâle, voire tirant sur le blanc. Elles sont couvertes de taches rondes orange vif auxquelles se mêlent parfois quelques taches pourpres de taille variable. La densité des taches orange est très variable, tant dans la partie visible à travers la coquille que sur le reste du corps. Ces taches sont généralement moins nombreuses sur la face ventrale du manteau.

La coquille, qui mesure environ 15 mm chez l’adulte, est globuleuse, fine, lisse et couverte par un fin périostracum* d’un blanc translucide à bleuté. Elle comporte un tour et demi, sa spire est dissimulée par le dernier tour. Son ouverture, étroite du côté sommital* (celui de la spire), s’évase largement vers la base, le bord columellaire* (le bord interne de l’ouverture) dessinant un large S. Elle ne peut pas contenir la totalité de l’animal quand il est amené à se rétracter.

Espèces ressemblantes

Lamprohaminoe cymballum peut être différenciée in situ des autres espèces de son genre grâce aux longs motifs crème bordés de blanc qui ornent la partie du manteau visible à travers la coquille, dont certains sont composés de taches crème alignées sur un même fond blanc.
Certains spécimens ne présentent pas ces motifs étirés caractéristiques de l’espèce, mais parmi les taches crème bordées de blancs qu’ils arborent se trouvent généralement de grandes taches nettement ovales, alors que chez d'autres espèces ces taches sont toujours plus petites et approximativement rondes (les auteurs anglophones les comparent à des œufs sur le plat).
Chez Lamprohaminoe ovalis, les parties blanches de ces motifs peuvent être reliées par une ligne ou une passerelle blanche, mais les parties crème ne se rejoignent jamais.

La confusion avec les espèces des genres proches (Haloa, Bakawan, Papawera et Smaragdinella) peut être évitée du fait que toutes ces espèces ont un patron de couleur nettement plus terne que celui des espèces du genre Lamprohaminoea.

Alimentation

L’espèce se nourrit d'algues filamenteuses et de diverses espèces de cyanobactéries et de diatomées*.

Reproduction - Multiplication

Tous les céphalaspides sont hermaphrodites* simultanés, ce qui signifie que chaque individu adulte dispose d’organes reproducteurs mâle et femelle fonctionnels. La fécondation est généralement croisée, chacun des deux individus inséminant l’autre, puis pondant ensuite des œufs fécondés par son partenaire. Mais l’insémination peut être unilatérale, en fonction des circonstances.

L’appareil copulateur mâle est concentré dans le côté droit du bouclier céphalique, les gonades* se trouvant parmi les viscères à l’arrière de la coquille. Un pore* génital se trouve sous le manteau, du côté droit de l’animal à l’aplomb du tiers antérieur de la coquille. Les accouplements croisés nécessitent donc que les partenaires soient positionnés tête-bêche. Les accouplements sont de deux types : soit avec fécondation probablement majoritairement croisée dans les groupes de ponte constitués à l’occasion d’agrégations massives, soit avec fécondation unilatérale lors de comportements de type processionnaire (appelés « trailing » par les auteurs anglophones). Dans ce type d’accouplement, documenté chez Lamprohaminoe ovalis et d’autres céphalaspides (par exemple chez les Aglajidés), le suivant insémine le précédent et est inséminé par celui qui le suit.

Les comportements de reproduction chez Lamprohaminoe cymbalum n’ont pas été systématiquement étudiés, à notre connaissance, à la date de publication de cette fiche (août 2022). Des données d’observation recueillies à La Réunion en 2010 et 2011 montrent que les pontes ont lieu essentiellement pendant la saison chaude, et à l’occasion d’agrégations qui peuvent réunir d’une dizaine à plus d’un millier d’individus. Quelques observations de terrain plus détaillées ont pu être faites en 2021 lors d’une agrégation de ponte réunissant plusieurs centaines d’individus en milieu récifal : l’agrégation, formée sur un plateau détritique* colonisé par des algues calcaires rouges à quelques mètres du rivage, a duré un peu plus de deux mois ; la ponte a lieu de jour, par groupes de ponte de trois à une douzaine de sujets, les groupes étant disséminés sur plusieurs milliers de mètres carrés.
Les pontes, de couleur blanche, ont une longueur d’environ 8 cm, avec un diamètre plus ou moins régulier de 3 à 4 mm. Elles sont agglutinées sans ordre et fixées sur une surface quelconque, horizontale ou verticale, par une substance adhésive. Elles ne sont généralement pas dissimulées. Les comportements de « trailing » groupent au maximum cinq individus et sont observables de jour comme de nuit.

Avant sa sortie par le pore génital, la ponte a l’aspect d’une fine spirale constituée par l’enroulement d’un filet d’œufs encapsulés, reliés par un fin cordon et enrobés dans un fourreau de mucus gélatineux translucide. Au contact de l’eau, le mucus gonfle pour donner à la spirale la forme d’un boudin d’un blanc pur. La spirale émise est plaquée contre le côté droit du corps par l’expansion droite du bouclier céphalique. Les pontes sont sinueuses du fait que l’animal progresse lentement en tournant pendant qu’il pond.

Des œufs, éclosent des larves véligères* planctotrophiques* nageuses qui mèneront une existence pélagique* au sein du plancton*, jusqu’à ce qu’elles atteignent un stade approprié à leur métamorphose* en juvénile et rejoignent le fond.

La mort des individus après la ponte ayant été observée chez d’autres céphalaspides, notamment chez des espèces du genre très proche Haminoea (H. solitaria, H. exigua et H. navicula), il est possible que le même destin attende les individus sexuellement matures chez L. cymbalum, et que leur cycle de vie soit à l’avenant, à savoir d’environ un an.

Divers biologie

De nombreux céphalaspides à coquille en forme de bulle n’ont pas de pied, ou ont un pied atrophié relayé par le lobe postérieur du manteau, qui fait office de pied secondaire. Chez les Haminoea et les Lamprohaminoea, le pied se trouve en partie antérieure et s'étend sous la première moitié de la longueur de la coquille, le lobe postérieur du manteau servant de « pseudo-pied ».

Quand les individus se déplacent, ils s’entourent d’un tube de mucus transparent émis par des glandes situées sous la peau dans le bouclier céphalique, sous la bouche et sur le pied. Ce mucus sert probablement à faciliter les déplacements de l’animal, à retenir les particules de sédiment pour les empêcher de pénétrer dans la cavité mantélique*, ainsi qu’à permettre le comportement processionnaire via les signaux chimiques qui en émanent.

Les deux expansions latérales du bouclier céphalique, relevées à leur extrémité, forment régulièrement des entonnoirs avec les bords de l’extrémité antérieure du pied, qui se creusent symétriquement pour l’occasion. Ces entonnoirs temporaires servent à diriger l'eau vers les organes de Hancock*, situés de chaque côté du corps sous le bouclier céphalique. Ces organes, en forme de plume, sont destinés à la détection tactile et olfactive.

La partie antérieure du système digestif de Lamprohaminoea cymbalum comprend un bulbe buccal extensible armé d’une paire de mâchoires semi-circulaires, une radula*, et un gésier formé de trois plaques cornées comprenant de 17 à 21 stries destinées à moudre les éléments nutritifs collectés. Ce système est adapté à des sources de nourriture de très petite taille. L’animal saisit sa nourriture en projetant son bulbe buccal sur les surfaces où il perçoit l’existence d’algues filamenteuses ou d’un film algal.

La radula porte des dents rachidiennes larges et armées de trois pointes, la pointe centrale étant la plus haute, et des dents latérales lisses en forme de crochets recourbés vers l’arrière. La formule radulaire* est 28-43 x 13-8.1.1.1.8-13, mais elle peut varier.

L’espèce-sœur de L. cymbalum est L. mikkelsenae. Ce qui signifie que les deux espèces sont issues d’une divergence dans une même espèce, ce pourquoi elles sont phylogénétiquement* très proches.

Les couleurs vives des espèces du genre Lamprohaminoea ne sont pas destinées à attirer des partenaires sexuels (leur vision ne perçoit que des variations de lumière), mais probablement à décourager les prédateurs par l’usage de couleurs aposématiques*.
Sa coquille étant trop petite et trop fragile pour la protéger, L. cymbalum produit en outre un métabolite* servant de défense chimique dissuasive, le kumepaloxane, qui est exsudé par le mucus dans l’eau environnante quand l’animal est inquiété. Des expériences in situ et en laboratoire ont montré que les poissons carnivores comme les herbivores refusaient les nourritures mises en contact avec cette substance. Le nom donné à ce métabolite spécifique vient du mot hawaïen « kumepala », qui désigne une cymbale.
Des phéromones* d’alarme (nommées « haminols ») sont en outre émises quand l’animal se sent en danger, ainsi que durant la copulation. Chez de nombreuses espèces d’Haminoea les phéromones d’alarme sont biosynthétisées par des glandes présentes dans la peau du parapode droit et de la partie droite du bouclier céphalique (parfois aussi du côté droit du lobe postérieur du manteau) : il est probable qu’il en aille de même chez les Lamprohaminoea, dont le genre est dérivé du premier.

Certaines espèces de la famille des Aglajidés (notamment des espèces du genre Philinopsis) se nourrissent d'autres céphalaspides, entre autres des genres Bulla ou Haminoea, donc aussi Lamprohaminoea. Ces espèces les chassent en se servant des messages chimiques (notamment les phéromones d'alarme ou les métabolites de défense) présents dans la traînée de mucus laissée par leurs proies.

L’haminoé hallucinogène est solitaire en dehors des périodes de reproduction.
L’espèce est essentiellement diurne*.

Une agrégation de ponte de L. cymbalum observée à La Réunion comprenait également une minorité d’individus appartenant à l’espèce L. ovalis. Ces individus s’accouplaient, semble-t-il, exclusivement entre eux, et tous les comportements processionnaires observés étaient monospécifiques*. Par ailleurs, aucun hybride n’est pour le moment documenté (août 2022).

Informations complémentaires

Le comportement processionnaire provoquant des déplacements en file indienne durant lesquels chaque individu est au contact du précédent (« trailing ») est commun à de nombreuses espèces de limaces de mer, mais il est encore mal compris. Les experts pensent qu’il peut être lié à la reproduction du fait de la nécessité de se rencontrer pour des animaux solitaires, aux populations peu denses. Les traînées de mucus laissées par les individus sur leur passage feraient office, via des phéromones libérées dans l’eau, de jeu de piste permettant les rencontres et les agrégations de ponte, pour les espèces qui s’agrègent. Ce comportement peut être lui-même l’occasion d’accouplements, comme l’a confirmé chez Lamprohaminoea ovalis une étude de 2018 (Rizgalla et al.). Toutefois, la reproduction ne semble pas être la seule raison d’être de ce comportement.

Les scientifiques travaillent essentiellement sur des spécimens préservés, dont le corps est déformé par une longue présence dans le liquide de fixation. C’est pourquoi ils ne donnent généralement pas de taille maximale en longueur pour une espèce. Ils préfèrent les hauteurs de coquille (calculées entre leur sommet et leur base). Celle de L. cymbalum est la plus grande des cinq espèces du genre.

Origine des noms

Origine du nom français

Haminoé hallucinogène : haminoé est la francisation du nom de genre Haminoea, de sens inconnu, et l’adjectif hallucinogène associe les couleurs vives et variables de l’espèce aux hallucinations, notamment visuelles, provoquées par certaines drogues psychotropes comme le LSD. On trouve une inspiration identique dans le nom scientifique du céphalaspide Sagaminopteron psychedelicum : ses descripteurs, Carlson et Hoff, écrivent que le choix de l’épithète spécifique est lié à la « coloration extraordinaire » de l’espèce.

Origine du nom scientifique

Lamprohaminoea : mot composé de l’adjectif grec [lampros], « brillant, éclatant, magnifique », et du nom de genre Haminoea, créé (sous le nom d’Haminœa) en 1830 par William Turton et J.F. Kingston sans que ces auteurs expliquent le choix de ce nom. Le genre Lamprohaminoea est créé en 1952 par le malacologiste japonais Tadashige Habe (1916-2001) dans l’article Atyidae in Japan (Illustrated Catalogue of Japanese Shells, volume 1, n° 20) pour réunir les espèces les plus vivement colorées du genre Haminoea présentes dans le domaine indo-Pacifique, d’où l’ajout de l’adjectif grec au nom de genre précédent.
L’espèce-type* est Lamprohaminoea cymballum.
Le genre contient actuellement cinq espèces acceptées, dont trois décrites en 2020.

cymbalum : le nom latin [cymbalum] désigne une cymbale. L’espèce est décrite par Quoy et Gaimard en 1833 dans Voyage de découvertes de ľAstrolabe exécuté par ordre du Roi, pendant les années 1826-1827-1828-1829, sous le commandement de M.J. Dumont d'Urville (Zoologie, Tome 2., page 362), sous le nom scientifique de Bulla cymbalum et le nom commun de “Bulle grelot”. Faute de disposer d’un animal préservé, les auteurs ne décrivent que la coquille.
Outre l’instrument de musique connu et déjà en usage chez les Romains, le mot [cymbalum] peut désigner un instrument antique fait de deux demi-globes de bronze que les musiciens faisaient sonner en les entrechoquant. La traduction par « grelot » qu’en font les descripteurs vient probablement de cette variante de l’instrument, qu’évoquerait la forme de la coquille.
La localité du type est l’île de Guam.

Classification

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