Tête longue très pointue
Corps fuselé avec pédoncule caudal très large
Premier tiers du corps bleu nuit, second tiers noir, dernier tiers jaune vif
Nageoires dorsale et anale noires avec un large liseré translucide à bleuté
Nageoire caudale jaune vif s’achevant sur un croissant noir à liseré translucide ou bleuté
Labre mèche blonde, labre nettoyeur bicolore
Bicolor cleaner wrasse, bicolor cleanerfish, bicolored cleaner wrasse, two-colour cleaner, two-colour cleaner wrasse (GB), tweekleur-skoonmakertjie (Afrique du Sud), Dokter asli (Indonésie), Bayan (Malaisie), Lubay, mul-mul (Philippines)
Fowlerella bicolor (Fowler & Bean, 1928)
Domaine indo-Pacifique
Zones DORIS : ● Indo-PacifiqueCette espèce est présente dans tout l’océan Indien ainsi que dans les zones tropicales et subtropicales du Pacifique Ouest et centre. Dans le Pacifique on la rencontre, d’est en ouest, de l’Australie aux îles Pitcairn et, du nord au sud, du sud du Japon aux îles Australes.
Labroides bicolor est inféodé aux récifs coralliens en bonne santé, en lagon ou sur les pentes externes. On le trouve de 1 à 40 mètres (habituellement de 1 à 20 m), dans des zones peuplées de grandes colonies coralliennes.
Description sommaire :
Petit labre à tête très pointue dont le corps est bleu nuit à noir dans ses deux premiers tiers et jaune vif dans le dernier. Les nageoires dorsale et anale sont noires avec un liseré bleuté. La nageoire caudale est jaune avec une large bande terminale noire à liseré bleuté.
Description détaillée :
Le corps est fuselé avec un pédoncule* caudal très large ; sa hauteur (distance entre base du 3e rayon dur de la dorsale et base du 1er rayon des pelviennes) entre environ 4,7 fois dans la longueur standard (longueur sans la queue). Il est comprimé latéralement. Sa taille peut aller jusqu’à 15 cm.
Labroides bicolor n’est pas vraiment bicolore : schématiquement, le premier tiers du corps de l’adulte est bleu nuit, le second tiers est noir et le dernier tiers est jaune vif. Chez certains individus, quelques écailles de la partie antérieure de la zone jaune ont une bordure noire plus ou moins large, faisant des taches en forme d’accent circonflexe.
Les nageoires dorsale et anale sont noires avec un large liseré translucide à bleuté.
La nageoire caudale, tronquée à légèrement arrondie, est jaune vif parfois verdissant. Elle s’achève sur un croissant noir à liseré translucide ou bleuté.
Les pectorales sont translucides, les pelviennes sont noires.
La tête est longue et très pointue, son profil dorsal est presque rectiligne, avec une zone légèrement concave au niveau de la nuque. Les yeux sont de taille moyenne, l’iris est doré autour de la pupille et brun au-delà. La bouche ressemble à un bec, avec une lèvre supérieure plus longue que la lèvre inférieure. Ces lèvres sont morphologiquement adaptées au déparasitage des poissons (voir § Divers Biologie infra).
Les juvéniles (jusqu’à 3 cm) sont noirs avec une bande jaune vif qui part de la bouche, traverse le front au-dessus des yeux et marque le dos au-dessus de la ligne latérale* jusqu’à la nageoire caudale. Au-delà de cette taille, la nageoire caudale et le pédoncule caudal sont blancs à jaune très pâle et la nageoire caudale porte un fin liseré grisâtre. A l’étape suivante une large bande noire médiane va du museau au milieu ou aux deux tiers du corps et le reste est gris pâle, avec ou sans reliquat de la bande jaune sur la tête. La nageoire caudale jaunit et un croissant noir se développe. Ensuite les parties grises noircissent et la partie jaune progresse vers l’avant en même temps que la couleur s’intensifie. Le patron de couleur de l’adulte est réalisé quand le noir vire au bleu nuit dans le tiers antérieur du corps.
NB : selon certains auteurs (Heemstra et Heemstra 2004), que nous suivrons, la livrée noire à bande jaune vif est celle du juvénile, la livrée grise à bande noire est celle de la femelle et la livrée bleue, noire et jaune est celle du mâle, mais le dichromatisme* sexuel n’a pas encore été démontré chez cette espèce à notre connaissance. Cependant, dans la mesure où des livrées intermédiaires entre les trois stades sont documentées, il est légitime de penser que l’espèce est hermaphrodite* protogyne* et que le dichromatisme sexuel existe bien chez elle, comme chez de nombreuses autres espèces de labres. La livrée de la femelle marquerait donc une phase initiale, et celle du mâle une phase terminale.
Le patron de couleur du mâle est suffisamment caractérisé pour éviter les confusions.
En revanche, celui de la femelle peut être confondu avec celui de Labroides dimidiatus, mais chez ce dernier la couleur de fond est le plus souvent bleu clair et la bande noire traverse le corps du museau à l’extrémité de la nageoire caudale, alors que chez la femelle L. bicolor elle part du museau mais s’arrête au milieu ou aux deux tiers du corps.
De même, chez L. rubrolabiatus, la bande noire s’arrête à l’aplomb de la fin des rayons durs de la dorsale, limite au-delà de laquelle le corps est orangé, et le pédoncule caudal et la nageoire caudale sont noirs.
Le juvénile peut être confondu avec celui de la colombine annelée Hologymnosus annulatus, mais chez cette espèce la bande jaune traverse l’œil et se prolonge au-dessous de la ligne latérale. Elle s’arrête généralement au début de la nageoire caudale, qui est noire au-delà, alors que chez le juvénile de de L. bicolor, elle se prolonge jusqu’à l’extrémité de la nageoire caudale qui est jaune..
Laboides bicolor fait partie des « nettoyeurs obligatoires » (par opposition aux « nettoyeurs facultatifs », qui peuvent trouver leur nourriture aussi d’une autre façon, ou qui ne pratiquent le nettoyage que dans leur période juvénile). Autrement dit, il dépend de ses « clients » pour sa survie. Il se nourrit essentiellement d’ectoparasites* (larves* et adultes de crustacés isopodes et copépodes) qu’il trouve sur la surface du corps des poissons mais aussi sur leurs nageoires, dans leur bouche et dans leurs branchies. Il s’agit donc d’une relation mutualiste* (bénéficiaire aux deux parties), dont le bénéfice est double pour le nettoyeur puisqu’il est protégé de la prédation par sa fonction. Les maux infligés aux poissons par les parasites sont en effet tels (ils peuvent aller d’infections diverses, d’inflammations, d’hypertrophies des tissus, etc., à la mort), que les nettoyeurs ne sont pas considérés comme des proies par la plupart des espèces piscivores*.
Il se nourrit aussi volontiers de prélèvements intentionnels de tissus vivants, mucus, peau ou écailles, en profitant de la confiance de ses « clients » (les auteurs anglophones parlent de « cheating », tricherie). Le mucus, notamment, semble être préféré aux parasites. Le client ainsi mordu fait un mouvement brusque et s’éloigne rapidement du tricheur pour chercher un autre prestataire de services, ou bien l’attaque en le poursuivant. Ce comportement du nettoyeur est très généralement évité avec les clients prédateurs, qui pourraient lui rendre la pareille en le dévorant. Ces tricheries dénotent une ambivalence entre mutualisme et parasitisme dans la symbiose* de nettoyage telle qu’elle est pratiquée par cette espèce.
Les adultes vagabondent aléatoirement dans les récifs et couvrent de larges surfaces à la recherche de « clients ». Ce comportement explique probablement pourquoi les tricheries sont plus fréquentes chez L. bicolor que chez L. dimidiatus. Dans la mesure où le second attend des « clients » réguliers dans une station précise, un excès de tricherie est susceptible d’être contre-productif puisque les poissons trop souvent agressés chercheront rapidement un autre nettoyeur. Inversement, le vagabondage de L. bicolor fait qu’il rencontre moins souvent les mêmes « clients », ce qui lui permet de tricher plus régulièrement. Des expériences ont par ailleurs montré qu’en présence de deux individus sollicitant les services de L. dimidiatus, dont l’un est résident et l’autre de passage, le labre nettoyeur commun déparasitera le second avant le premier de façon à s’assurer des deux sources de nourriture, alors que le choix de L. bicolor, placé dans la même situation expérimentale, sera aléatoire. Cela ne tient pas à des capacités cognitives inférieures, mais au fait que l’expérience liée à ses déplacements erratiques ne lui impose pas cette adaptation de son comportement alimentaire.
Contrairement aux adultes, les juvéniles demeurent dans une petite station de nettoyage et ils déparasitent généralement des poissons de petite taille. Contrairement aux adultes encore, ils pratiquent une « danse » d’invitation au nettoyage, comme le fait par exemple L. dimidiatus. Cela tient à ce que, comme lui, ils sont attachés à une station de nettoyage dont ils doivent manifester l’existence, alors que les adultes vagabondent pour aller à la rencontre de « clients » potentiels.
L. bicolor peut collaborer avec d’autres nettoyeurs de son genre (notamment L. dimidiatus et L. rubrolabiatus), jusqu’à déparasiter ensemble le même « client ».
Les scientifiques soupçonnent cette espèce d’être hermaphrodite* protogyne* monandrique*. A notre connaissance, son système de reproduction n’a pas encore été convenablement étudié à la date de rédaction de cette fiche (avril 2019). Quelques observations montrent que la reproduction se fait en couples (vs en groupes), et que l’émission de gamètes* a lieu après une montée très rapide dans la colonne d’eau. Les pontes observées ont eu lieu en début d’été.
Le genre Labroides est caractérisé par une petite bouche adaptée à la fonction de nettoyeur : la lèvre supérieure comporte un sillon médian peu profond et la lèvre inférieure est divisée en deux lobes dirigés vers l’avant, la surface interne des deux lèvres étant plissée. De surcroît, deux paires de canines recourbées arment la partie antérieure des mâchoires, la paire supérieure s'ajustant à l'intérieur de la paire inférieure lorsque la bouche est fermée. Cette morphologie permet de se saisir de parasites sans léser les tissus sur lesquels ils se trouvent.
Les nettoyeurs n’échappent pas eux-mêmes aux parasites, y compris les ectoparasites dont ils débarrassent les autres poissons. Dans ce cas, ils profitent des services d’un « collègue », y compris d’une autre espèce que la leur : L. dimidiatus, par exemple, a été observé en train de déparasiter L. bicolor.
Des observations répétées faites sur le même site à La Réunion montrent que le vagabondage de L. bicolor peut être organisé (par opposition avec l’itinérance erratique documentée à son sujet). La surface couverte par le nettoyeur observé était occupée par plusieurs stations fixes devant lesquelles les « clients » attendaient, le prestataire passant régulièrement de l’une à l’autre en suivant toujours le même circuit. Ce regroupement de stations a été observé plusieurs années au même endroit.
L’espèce est diurne et les experts supposent que les individus produisent un cocon protecteur la nuit, comme c’est le cas chez L. dimidiatus.
La nageoire dorsale comprend 9 rayons durs et 10 à 11 rayons mous, l’anale comprend 3 rayons durs et 9 à 10 rayons mous. La ligne latérale* comprend 20 écailles.
Malgré l’ampleur de sa distribution, cette espèce est considérée comme relativement peu commune.
Nettoyeur : ce terme renvoie à l’alimentation de l’espèce, constituée essentiellement d’ectoparasites de poissons.
à queue jaune : en référence à la couleur jaune de la partie postérieure de l’animal.
Labroides : le mot est issu du latin [labrum], qui signifie lèvre, en référence aux lèvres charnues des poissons de la famille des Labridés. Ou encore du grec [labros] ou [labrax] désignant un poisson vorace qu'on a identifié comme le loup ou bar (Dicentrarchus labrax). A cette racine s’ajoute le suffixe [-oïdes], « ressemblant à ». Ce suffixe est sans doute ajouté du fait que le « bec » des labres du genre Labroides ne ressemble pas à la bouche des autres labres, notamment parce qu’il est morphologiquement adapté à leur fonction de nettoyeurs.
Le genre a été décrit par Bleeker en 1851, l’espèce-type* étant Labroides paradiseus, qui sera considéré ensuite comme une variante de couleur de L. dimidiatus. Il comporte 5 espèces, qui sont toutes « nettoyeuses ».
bicolor :
cet adjectif latin signifie « de deux couleurs ». Fowler
et Bean, les descripteurs de l’espèce, confirment que le choix de l’épithète
spécifique vient du patron de couleurs de l'animal.
La localité du type* est Port Maricaban,
aux Philippines.
Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
---|---|---|---|
Embranchement | Chordata | Chordés | Animaux à l’organisation complexe définie par 3 caractères originaux : tube nerveux dorsal, chorde dorsale, et tube digestif ventral. Il existe 3 grands groupes de Chordés : les Tuniciers, les Céphalocordés et les Vertébrés. |
Sous-embranchement | Vertebrata | Vertébrés | Chordés possédant une colonne vertébrale et un crâne qui contient la partie antérieure du système nerveux. |
Super classe | Osteichthyes | Ostéichthyens | Vertébrés à squelette osseux. |
Classe | Actinopterygii | Actinoptérygiens | Ossification du crâne ou du squelette tout entier. Poissons épineux ou à nageoires rayonnées. |
Sous-classe | Neopterygii Teleostei | Néoptérygiens Téléostéens | Poissons à arêtes osseuses, présence d’un opercule, écailles minces et imbriquées. |
Super ordre | Acanthopterygii | Acanthoptérygiens | Rayons épineux aux nageoires, écailles cycloïdes ou cténoïdes, présence d'une vessie gazeuse et pelviennes thoraciques ou jugulaires, sans être systématiquement présents, sont des caractères que l'on ne rencontre que chez les Acanthoptérygiens. |
Ordre | Perciformes | Perciformes | Nageoires pelviennes très rapprochées des nageoires pectorales. |
Sous-ordre | Labroidei | Labroïdes | Une seule dorsale, dents molariformes formant un puissant appareil masticatoire. |
Famille | Labridae | Labridés | Lèvres épaisses. |
Genre | Labroides | ||
Espèce | bicolor |
Bicolore... ou tricolore ?
Il n’est pas toujours facile de discerner chez le mâle le bleu nuit du tiers antérieur du corps de la couleur noire du deuxième tiers, ce pourquoi sans doute l’épithète spécifique du nom scientifique de cette espèce est « bicolor ». Les mâles sont pourtant bien tricolores !
Lagon de l'Ermitage, La Réunion, océan Indien, 1,5 m, en PMT
27/04/2013
Juvénile
Les juvéniles sont noirs avec une bande jaune vif qui part de la bouche, traverse le front au-dessus des yeux et marque le dos au-dessus de la ligne latérale jusqu’à la nageoire caudale. L’individu photographié inspecte un fusilier Pterocaesio tile.
Kudah Rah thila, Maldives, océan Indien, 26 m
29/04/2015
Femelle (phase initiale)
La couleur de fond de la femelle est gris pâle, avec une large bande noire médiane allant du museau au milieu ou aux deux tiers du corps.
Notez chez cet individu la nageoire caudale jaune pâle, qui est un reliquat de la livrée du grand juvénile. On peut aussi observer un début de croissant noir à son extrémité.
Passe en S, Mayotte, océan Indien, 13 m
12/05/2012
Stade intermédiaire entre phases initiale et terminale
La bande noire sur fond gris pâle caractéristique de la livrée de la femelle a presque disparu, les parties grises ont noirci et la partie jaune progresse vers l’avant en même temps que la couleur s’intensifie. Ces changements témoignent du passage de la phase initiale (femelle) à la phase terminale (mâle).
Lagon de l'Ermitage, La Réunion, océan Indien, 1,5 m, en PMT
01/04/2012
Puissance
Le corps est comprimé latéralement mais il est puissant, relativement à sa taille.
Lagon de l'Ermitage, La Réunion, océan Indien, 1,5 m, en PMT
10/01/2017
Clientèle
Labroides bicolor est connu pour vagabonder sur de larges surfaces à la recherche de « clients », mais sa méthode peut aussi être organisée. On voit ici un individu lors de son passage dans une station devant laquelle l’attendent des « clients ». Cette station faisait partie d’un ensemble qui en comprenait plusieurs autres et qu’il visitait consécutivement en suivant toujours le même circuit.
Lagon de l'Ermitage, La Réunion, océan Indien, 1,5 m, en PMT
17/04/2013
Nettoyage
Les parasites externes sont susceptibles de se trouver sur toute la surface du corps, ainsi que dans la bouche et sur les branchies. Les « clients » prennent une attitude précise qui indique au nettoyeur l’emplacement des importuns.
Lagon de l'Ermitage, La Réunion, océan Indien, 1,5 m, en PMT
Philippe BOURJON
Elisabeth MORCEL
2018
Pas pressé !
Ce bel adulte prend son temps et ses aises dans la gueule d’un mérou.
Lankkan, Maldives, océan Indien, 26 m
09/08/2015
Juvénile au travail
Les services de ce minuscule nettoyeur d’environ 3 cm ne sont pas dédaignés par une imposante murène Gymnothorax javanicus.
Passe en S, Mayotte, océan Indien, 5 m
19/06/2010
Réconciliation
Labroides bicolor semble adopter la même stratégie que L. dimidiatus pour se réconcilier avec un client qu’il vient de tromper en prélevant son mucus ou une écaille. Le nettoyeur frotte alors ses pelviennes sur le dos de sa victime, qui se laisse parfois convaincre. Ce comportement peut aussi être destiné à stimuler la demande de nettoyage chez un « client » potentiel.
Lagon de l'Ermitage, La Réunion, océan Indien, 1,5 m, en PMT
24/08/2013
Collaboration (1)
Le nettoyeur à queue jaune peut collaborer avec d’autres nettoyeurs de son genre. On voit ici un juvénile Labroides bicolor en transition vers la phase initiale dans une station occupée par trois Labroides dimidiatus.
Nosy Fanihy Sud, Madagascar, océan Indien, 5 m
30/04/2011
Collaboration (2)
La situation est la même que la précédente, mais les âges sont inversés : on y voit un adulte L. bicolor visiter la station d’un juvénile L. dimidiatus.
Nosy Fanihely, Madagascar, océan Indien, 8 m
30/04/2011
Distribution : à Mayotte
La distribution de Labroides bicolor couvre l’océan Indien et le centre et l’est de l’océan Pacifique. Cette photo a été prise à Mayotte. On y voit deux individus bien synchronisés s’affairer dans les ouïes d’un rouget-barbet indien (Parupeneus indicus)
Sakouli, Mayotte, océan Indien, 4 m
11/12/2011
Distribution : aux Maldives
Cette photo a été prise aux Maldives par 18 mètres de fond. On trouve habituellement l’espèce de 1 à 20 m, et plus rarement jusqu’à 40 m. L’individu photographié semble en train de stimuler la demande de service chez un nason lisse (Naso hexacanthus).
Maldives, océan Indien, 18 m
06/04/2012
Rédacteur principal : Philippe BOURJON
Vérificateur : Alain-Pierre SITTLER
Responsable régional : Alain-Pierre SITTLER
Colin P.L, Bell L.J., 1991, Aspects of the spawning of labrid and scarid fishes (Pisces: Labroidei) at Enewetak Atoll, Marshall Islands with notes on other families, Environmental Biology of Fishes, 31, 229-260.
Fowler H.W., Bean B.A., 1928, Contributions to the biology of the Philippine Archipelago and adjacent regions. The fishes of the families Pomacentridae, Labridae, and Callyodontidae, collected by the. steamer “Albatross,” chiefly in Philippine seas and adjacent waters, Bulletin of the United States National Museum, 7, i-viii, 224.
Magniez N., 1721, Novitius seu dictionarium latino-gallicum schreveliana methodo digestum, s.n., 767.
Oates J., Manica A., Bshary R., 2010, Roving decreases service quality in the cleaner wrasse Labroides bicolor, Ethology, 116, 309–315.
Randall J.E., 1958, A review of the labrid fish genus Labroides, with descriptions of two new species and notes on ecology, Pacific Science, 12, 327-347.
Salwiczek L.H., Prétôt L., Demarta L., Proctor D., Essler J., Pinto A. I., Wismer S., Stoinsky T., Brosnan S.F., Bshary R., 2012, Adult cleaner wrasse outperform capuchin monkeys, chimpanzees and orangutans in a complex foraging task derived from cleaner–client reef fish cooperation, PloS One, 7(11), e4906.
La page de Labroides bicolor sur le site de référence de DORIS pour les poissons : FishBase