Calmar rouge

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer du Nord, Atlantique Est et Ouest, Méditerranée

Cette espèce a une large répartition. Elle est présente des deux côtés de l’Atlantique et en Méditerranée. Dans l’Atlantique Nord-Est, elle est pêchée des côtes norvégiennes (60°N) et écossaises jusqu’aux côtes namibiennes (18°S). Dans l’Atlantique Nord-Ouest, elle est observée des côtes de la Virginie (37°N) jusqu’aux côtes de la Guyane (3°N).

Biotope

Le calmar rouge est une espèce démersale* fréquentant la zone néritique* sur les côtes subtropicales et tempérées qui vit sur le plateau continental et sur le talus entre la surface et plus de 1 000 mètres de profondeur avec des concentrations maximales comprises entre 50 et 100 m et 400 à 600 m, selon la situation géographique.
En mer Méditerranée, les concentrations maximales se situent entre 60 et 400 m, dans l'Atlantique Est de 150 à 300 m, dans l'Atlantique Ouest de 200 à 600 m et dans la mer des Caraïbes de 180 à 450 m.
Ces calmars sont difficilement observables par les plongeurs sauf lorsqu'ils se rapprochent des côtes.

Cette espèce préfère les fonds vaseux et sableux, riches en débris notamment lorsqu'ils sont couverts par le cnidaire Funiculina spp. (cnidaire, pennatules) et fréquentés par la crevette rose du large (Parapenaeus longirostris), le merlu commun (Merluccius merluccius), le merlan bleu ou poutassou (Micromesistius poutassou) et le calmar Todaropsis eblanae et également avec le poulpe blanc Eledone cirrhosa) et le casseron bambou (Alloteuthis media).

Les juvéniles et les adultes partagent la même zone de profondeur dans la plupart des aires méditerranéennes mais les juvéniles sont en plus grande concentration dans des eaux peu profondes (50-200 m) en évitant les zones côtières (< à 50 m). Les adultes migrent verticalement vers le haut la nuit tout en restant sous la thermocline*.

Description

Illex coindetii est un calmar de taille moyenne, les femelles étant généralement plus grandes que les mâles. La longueur du manteau* est la mesure de longueur utilisée chez ces animaux (la tête et les tentacules* ne sont pas pris en compte dans cette mesure). Cette longueur du manteau est en général comprise entre 20 et 25 cm mais des individus de 38 cm (femelles) et 28 cm (mâles) ont été observés.

Le manteau cylindrique est long et étroit, plus large à l’extrémité antérieure, la queue est pointue. Les nageoires disposées à l’extrémité du manteau forment un cœur un peu évasé (l'extrémité postérieure apparaît ainsi pointue) mesurent 35 % de la longueur du manteau. La tête est large et robuste (avec deux grands yeux argentés). Le siphon*, en forme d'entonnoir, présente un sillon lisse.

Les calmars possèdent 8 bras disposés en couronne autour de la bouche et 2 tentacules pour la capture des proies. Chez Illex coindetii les 8 bras sont relativement longs et robustes. Ils portent une double rangée de ventouses. Chez le mâle, un des bras ventralux (gauche ou droit) est transformé pour la reproduction (bras hectocotyle*). Les 2 tentacules (visibles quand l'animal chasse ou quand il est mort) ont une extrémité terminée en massue. Seule cette extrémité porte de petites ventouses disposées en 8 rangées longitudinales. C’est une caractéristique du genre Illex car les autres Ommastrephidés n’ont que 4 rangées de ventouses à cet endroit.

Le corps est rouge orange, voire tout rouge, ou jaune rougeâtre avec des taches rouge pourpre. Le ventre est plus clair.

Espèces ressemblantes

Il existe quatre espèces dans le genre Illex dont trois sont présentes dans l’Atlantique Nord.
Illex coindetii présente de nombreuses variations morphologiques et la détermination précise est basée sur les proportions de différentes parties du bras hectocotyle* de la tête et du manteau*. Toutefois, Illex coindetii est la seule espèce de ce genre en Méditerranée et dans l’Atlantique Est.

• L'espèce I. illecebrosus (Lesueur, 1821) est présente sur les côtes de l'Atlantique Nord-Ouest et l'espèce I. oxygonius Roper, Lu & Mangold, 1969 est présente uniquement sur la côte Est des Etats-Unis. Ces deux espèces sont morphologiquement distinctes de I. coindetii par les proportions des différentes parties. Chez I. illecebrosus, la tête est plus étroite et l'extrémité postérieure des nageoires est plus pointue. I. coindetii est également présente sur ces côtes de l’Atlantique Nord-Est mais la confusion n’est possible qu’entre 37°N jusqu’à la Floride où elles sont toutes les trois présentes.
• La quatrième espèce I. argentinus (Castellanos, 1960) n’est présente que dans l’Atlantique Sud-Ouest.

• Todaropsis eblanae (Ball, 1841), cette espèce est présente dans le même milieu que I. coindetii. Elle mesure 13 à 27 cm de longueur du manteau. Sa nageoire terminale est rhomboïdale (en forme de losange), plus large que longue et arrondie en arrière. Les bras sont robustes et mesurent plus de deux fois la longueur de la tête.
• Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798), cette espèce est présente sur les côtes de l’est de l’Atlantique, de l’Arctique au golfe de Guinée. La longueur du manteau des adultes mesure de 25 à 35 cm mais peut atteindre 75 cm. Le manteau est long, mince et musclé et les nageoires sont larges et solides. Ces dernières représentent un peu moins que la moitié de la longueur du manteau. Les bras sont minces et font plus du double de la longueur de la tête. Le corps est violacé foncé.
• Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821), cette espèce cosmopolite possède une bande argentée caractéristique, allongée, réfléchissante en forme de cigare au milieu de la face ventrale du manteau et une large bande sombre bordée de fines bandes rougeâtres le long de la ligne dorsale médiane. La longueur du manteau des adultes mâtures mesure de 29 à 60 cm (voire plus). La nageoire est en forme de losange avec l’extrémité légèrement effilée.
• Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855), cette espèce, présente entre les latitudes 35°N et 36°S, mesure jusqu’à 65 cm de longueur du manteau. La nageoire est largement en forme de losange, ne se rétrécissant pas en queue. La partie antérieure du manteau porte une tache ovale orange caractéristique (formée par des photophores*) et une large bande sombre le long de la ligne médiane dorsale non bordée de fines bandes.
• Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802), cette espèce est plus petite puisque la longueur du manteau des adultes mesure 9 cm. Sa nageoire est en forme de losange, non effilée en arrière, et les marges postérieures sont droites.
• Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957, cette espèce intertropicale mesure jusqu’à 30 cm de longueur du manteau. Ce dernier se termine par une longue queue finement pointue. Ses nageoires sont également allongées et en forme de flèche, avec des pointes acérées, les marges arrière sont concaves et les marges avant sont convexes. La longueur des nageoires est supérieure à la moitié de celle du manteau.

• Loligo vulgaris et Loligo forbesii. Leur manteau est fusiforme et musculeux avec une extrémité postérieure arrondie. les nageoires en position dorsolatérale forment un losange couvrant les 2/3 de la longueur du manteau à partir de l'arrière.
• Alloteuthis media et Alloteuthis subulata. Chez ces espèces l’extrémité postérieure du manteau est très pointue. Les Alloteuthis sont souvent confondus avec les jeunes Loligo.

Alimentation

En général, les calmars sont des prédateurs opportunistes à nage rapide. Les calmars, comme tous les céphalopodes, possèdent un bec corné (ressemblant à un bec de perroquet) et une radula*. Leurs glandes salivaires produisent des neurotoxines* pour paralyser leur proie. Les calmars mettent en pièces leur proie avec leur bec corné. La radula ne sert qu'à convoyer la nourriture.

Illex coindetii se nourrit de poissons, de crustacés et de céphalopodes (par ordre décroissant d’importance). Tout dépend de l’abondance et de la disponibilité des proies dans l’environnement. La taille des calmars influence également la taille des captures.
Les petits calmars juvéniles ont un régime alimentaire plus riche en euphausides (comme Meganyctiphanes norvegica ) ce qui indique une alimentation pélagique*, tandis que les calmars adultes capturent des espèces pélagiques tels des poissons de la famille des Myctophidés (comme Lampanyctus crocodilus), des anchois Engraulis encrasicholus, le brossé améthyste ou maurolique de Müller (Maurolicus muelleri), des Clupéidés (harengs, sardines, ..), des Gadidés (la proie la plus importante est le merlan bleu, Micromesistius poutassou), des Scombridés comme le maquereau commun (Scomber scombrus), le maquereau espagnol (Scomber colias) et d’autres céphalopodes Loligo, Alloteuthis sp, Illex coindetii, Todaropsis eblanae, Sepia et des organismes benthiques* comme des crustacés Amphipodes, des Euphausiacés (Thysanopoda), des décapodes comme la sivade blanche (Pasiphaea sivado) et de petits Soléidés (Microchirus).

La présence d’organismes benthiques et pélagiques dans l’estomac des adultes suggère qu’ils vivent près du fond pendant la journée et que la nuit, ils migrent verticalement dans la colonne d’eau où ils se nourrissent de myctophidés, d’autres poissons et céphalopodes pélagiques.

Le cannibalisme est courant surtout lors des fortes concentrations de cette espèce.

Reproduction - Multiplication

Les sexes sont séparés (organisme gonochorique*) et les individus ne se reproduisent qu'une fois dans leur vie (organisme semelpare*). La croissance est plus rapide chez les femelles que les mâles. Les mâles matures sont plus lourds que les femelles et ils se distinguent seulement par des bras et des têtes plus robustes.

Chez les calmars, trois différents modes d'accouplement sont connus. Pour I. coindetii, le mâle s'approche de la femelle du côté ventral et l'enlace autour du manteau* pour fixer les spermatophores* dans la cavité palléale* (position « tête-manteau »).
Ces accouplements ont en commun un caractère plus ou moins agressif, tournant souvent à la violence.

Les spermatozoïdes* sont enfermés dans une structure très élaborée, le spermatophore. Ce spermatophore est un tube chitineux* étroit que le mâle transmet à la femelle au moyen d’un tentacule modifié, l’hectocotyle*. Un mâle possède de nombreux spermatophores qu'il insère dans le manteau de la femelle lors de l'accouplement.

Les spermatophores éclatent probablement au moment de la sortie des ovules, puisqu'ils sont toujours trouvés intacts sur la femelle avant la ponte. Les ovules sont fécondés à leur sortie de l'orifice génital. A ce moment, les spermatophores se vident de leurs spermatozoïdes. La fécondation est interne.

Les femelles d’I. coindetii présentent des périodes de pontes prolongées, allant de quelques jours à plusieurs semaines. Des pics saisonniers variables dépendent des localités : en Méditerranée plutôt au printemps et en automne alors que dans l’Atlantique Nord-Est c’est un pic estival qui a été observé. La température de l’eau serait le principal facteur influençant la reproduction. La reproduction (le frai*) est la phase terminale du cycle de vie.

Par des mesures sur les statolithes* (concrétions calcaires paires situées dans la tête, présentant des stries d’accroissement), la durée de vie des individus est estimée à 13 mois pour les mâles et 15 mois pour les femelles.

Comme les autres Ommastrephidés, le genre Illex produit les plus petits œufs (0,8 x 1,3 mm) de céphalopodes. Le développement embryonnaire* de cette espèce nécessite des températures comprises entre 13 et 17 °C.

Les œufs d’Illex coindetii (et certainement ceux d’autres espèces de cette famille) sont pondus dans une enveloppe sphérique gélatineuse de 0,5 à 1 m de diamètre (appelée Grande Sphère Transparente, ou G.S.T. dans DORIS) dont la flottabilité est neutre. Cette sphère présente une structure plus ou moins colorée et cylindrique la traversant de part en part. Cette sphère est constituée d’une sécrétion muqueuse produite par les glandes nidamentaires de la femelle. Cette sécrétion se gonfle d’eau lorsqu’elle est produite. Les œufs riches en vitellus* sont de petite taille (0,8-1,3 mm) et les embryons sont contenus dans cette enveloppe de protection pendant quelques temps. Le développement embryonnaire (sans métamorphose) est très rapide : une à deux semaines.
La sphère semble se désagréger assez rapidement. Les jeunes sécrètent une enzyme* pour dissoudre le mucus afin de se libérer.
L’identification de l’espèce a été faite à partir du séquençage de l’A.D.N. (le support de l'information génétique, l'Acide Désoxyribo Nucléïque) pour des échantillons récoltés dans le nord de l’Europe (des prélèvements sont souhaités pour la Méditerranée pour confirmer qu'il s'agit bien de la même espèce, ce qui est probable puisqu'I. coindetii est la seule espèce du genre présente en Méditerranée et en Atlantique Est).
Une première sphère a été observée près de Naples par Naef en 1921. Mais c’est la plongée sous-marine qui est à l’origine de plus nombreuses observations et ce sont surtout les techniques de séquençage de l’A.D.N. qui ont permis de relier ces observations aux organismes producteurs. Ces sphères sont probablement trop volumineuses et trop délicates pour être capturées par un filet à plancton.

Chez les céphalopodes, le développement est direct et c’est un jeune céphalopode qui éclot. Toutefois chez les Ommastrephidés, le développement n’est pas totalement achevé. Le jeune, ou paralarve, est très particulier, il est appelé rhynchoteuthion.
Les rhynchoteuthions mesurent moins de 2 mm de longueur totale et n'ont que deux paires de bras avec une trompe (ou proboscis*), qui se divise plus tard pour former les tentacules chez les adultes. Les rhynchoteuthions sont très difficiles à identifier au niveau des espèces, en particulier lorsque plusieurs espèces coexistent dans la même zone.
Les individus nouvellement éclos sont décrits comme des nageurs actifs ; ils utilisent une propulsion à réaction typique des paralarves de céphalopodes planctoniques, adoptant une position oblique tête en bas.
Ces rhynchoteuthions, en attendant d’avoir des tentacules fonctionnels, se nourriraient en utilisant un mucus collant pour capturer des micro-organismes (dinoflagellés, flagellés, ciliés, cystes, bactéries, copépodes) et leur proboscis jouerait un rôle important dans l’ingestion de ce mucus.

Vie associée

Illex coindetii cette espèce st présente sur des fonds sableux et vaseux couverts de Funiculina sp, avec des astérides et des ophiurides souvent associés à des poissons et des crustacés ciblés par la pêche commerciale comme la crevette gambe géante (Aristaeomorpha foliacea), la crevette rose des eaux profondes (Parapeneus longirostris), la langoustine (Nephrops norvegicus ), le merlu européen (Merluccius merluccius) et le merlan bleu (Micromesistious poutassou), Lophius sp., l’argentine (Argentina sphyraenas) et avec le petit calmar volant (Todaropsis eblanae) et occasionnellement avec Todarodes sagittatus.

Comme tous les animaux sauvages, les calmars rouges sont des hôtes intermédiaires ou définitifs de parasites :

• des Cestodes: Phyllobothrium sp. (dans l'estomac, l'intestin, le caecum*, l'œsophage), Pelichnibothrium speciosum (dans le caecum, l'estomac), Dinobothrium sp. (dans le caecum, l'estomac), Nybelinia yamagutii (dans l'estomac).
• des Nématodes : Anisakis simplex B (dans l'estomac, les gonades*) et Anisakis physeteris.
• des Copépodes Lichomolgidae: Stellicola hochbergi ; Pennellidae: Pennella sp..

Divers biologie

Les calmars, comme les seiches, possèdent deux façons de se déplacer.

• Le déplacement lent, en avant et en arrière, est assuré par les mouvements des nageoires disposées à l’arrière du manteau (chez les calmars).
• Le déplacement rapide en arrière, par réaction, est dû à la contraction brutale du manteau qui chasse l’eau contenue dans la cavité palléale*. Cette eau est éjectée par l’entonnoir orientable, ce qui propulse l’animal.

Lors de leur fuite en arrière, les calmars (ainsi que les seiches et les poulpes) peuvent éjecter un nuage d’encre afin de perturber ou leurrer l’agresseur.

Les calmars, comme les seiches et les poulpes, peuvent modifier leurs couleurs grâce à différentes cellules pigmentées : les chromatophores*.

La rigidité du corps est en partie assurée par une mince lame cornée transparente presque toute droite et un peu dilatée à la partie supérieure, la plume (ou gladius). Cette structure correspond à une coquille régressée à l'état d'une lamelle chitineuse*.

Les calmars adultes sont connus pour effectuer des migrations verticales diurnes dans la colonne d'eau, depuis la proximité du fond marin pendant les heures de clarté jusqu'à juste près de la surface la nuit.
Illex coindetii ne monte pas jusqu’à la surface, cette espèce reste dans les couches de 20 à 30 mètres de profondeur.

La répartition et l'abondance d'I. coindetii dans certaines zones semblent être influencées par des conditions hydrographiques particulières.

Informations complémentaires

Cette espèce, comme tous les calmars, est comestible et fait l'objet d'une pêche importante surtout en Méditerranée. Sa capture, au chalut de fond, au trémail, aux filets maillants, à la senne et à la ligne avec un leurre métallique plombé en forme de poisson (appelé jig) est essentiellement accessoire en même temps que d'autres organismes. Illex coindetii est commercialisée avec Todaropsis eblanae et occasionnellement avec Todarodes sagittatus.

Les céphalopodes ont tendance à concentrer rapidement les métaux lourds (ou éléments traces métalliques) et autres substances toxiques dans leurs tissus, ce qui joue un rôle important dans la bioaccumulation* de ces polluants chez les prédateurs marins et a des implications pour la consommation humaine. Des niveaux élevés de cadmium et de mercure sont souvent enregistrés uniquement dans la glande digestive (qui ne se consomme pas). Il n’y a aucune accumulation de métaux dans les tissus musculaires (le manteau qui se mange).

Les calmars possèdent des axones (fibres nerveuses des neurones) géants qui peuvent avoir un diamètre de 1,5 mm. Ces axones permettent une transmission de l’information nerveuse optimale et rapide aux muscles, ce qui permet une locomotion performante.
Ces axones géants ont été observés par L.W. Williams en 1909 et redécouverts par J.Z. Young en 1939. Cette caractéristique particulière a permis l'étude du fonctionnement des messages nerveux par sir A. Huxley et sir A. Hodgkin (tous les deux prix Nobel en 1963 pour ces travaux).

Par l’étude des contenus stomacaux, il apparaît qu'Illex coindetii est la proie d'une grande variété de prédateurs :

• des cétacés tels que le dauphin commun (Delphinus delphis) le dauphin de Risso (Grampus griseus), le grand dauphin (Tursiops truncatus), le dauphin bleu et blanc (Stenella caeruleoalba), le globicéphale noir (Globicephala melas ) ;
• des poissons cartilagineux comme le requin perlon (Heptranchias perlo) et le requin mako (Isurus oxyrinchus) ;
• des poissons osseux pélagiques*: tels que, l’espadon (Xiphias gladius), le makaire bleu de l’Atlantique (Makaira nigricans), le makaire bécune (Tetrapturus pfluegeri), des scombridés comme le thon albacore (Thunnus albacares), le thon blanc (Thunnus alalunga), le thon obèse (Thunnus obesus) et la coryphène commune (Coryphaena hippurus) ;
• des poissons osseux démersaux* ou benthiques*: tels que le merlan bleu (Micromesistius poutassou), la mostelle de fond (Phycis blennoides) et le congre (Conger conger).
• et d'autres céphalopodes, comme les plus gros calmars : le calmar volant européen (Todarodes sagittatus) et le calmar européen (Loligo vulgaris).

Pendant plusieurs années, Illex coindetii (au départ considérée comme uniquement méditerranéenne) a été présentée comme une sous-espèce de Illex illecebrosus. Mais I. coindetii a ensuite été observée dans l'Atlantique Nord-Est. Ce n'est qu'en 1969 que la situation a été clarifiée avec la distribution actuelle de ces espèces. (cf. espèces ressemblantes).

Les calmars sont répartis dans deux ordres : les Myopsides et les Oegopsides, selon la présence (Myopsides) ou l’absence (Oegopsides) d’une membrane cornéenne transparente couvrant l’œil. Les Ommastrephidés sont des Oegopsides.

Origine des noms

Origine du nom français

Calamar : du latin [calamus] = calame, roseau. La plume (ou gladius) étant comme le roseau taillé pour l'écriture dans l'Antiquité. Ce terme est, de nos jours, davantage utilisé sur les étalages des poissonniers et en gastronomie, calmar serait l'appellation utilisée par les naturalistes.
Encornet : nom littéral qui exprime la forme du manteau*,

Origine du nom scientifique

Illex: : du latin [Illex]= séducteur, attractif, appât. Les pêcheurs utilisent les calmars comme appâts. Ce nom de genre a été créé en 1880 par le zoologiste danois Japetus Steenstrup (1813-1897). (Illex est le nom d'une marque d'articles de pêche dont des leurres !)
coindetii : dédié au docteur Jean-François Coindet (1774-1834), médecin chercheur de Genève vivant à Nice, ami de Jean Baptiste Vérany (1800-1865), spécialiste niçois des céphalopodes. Ce nom d'espèce a été créé en 1839.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 140621