Murène à bandes brunes

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge, zones tropicales et subtropicales de l’océan Indien et des parties ouest et centre de l'océan Pacifique

On peut rencontrer cette espèce en mer Rouge ainsi que dans les zones tropicales et subtropicales des océans Indien et Pacifique Ouest et centre.
Dans l’océan Indien, on la trouve de la côte est de l’Afrique (de la Somalie au Mozambique) aux côtes thaïlandaises et aux îles Cocos, en passant par Mayotte, Madagascar, les Seychelles, les Maldives, Maurice et La Réunion.
Dans le Pacifique, sa distribution vers l’est s’étend jusqu’à Hawaï et aux îles Marquises et Tuamotu. Du nord au sud, on peut la trouver du sud du Japon à l’Australie et à la Nouvelle-Calédonie.

Biotope

La murène à bandes brunes fréquente préférentiellement les platiers* des lagons et des pentes externes, mais on peut aussi la rencontrer sur des substrats* rocheux. Sa distribution verticale va de 0 à 40 mètres.

Description

Description sommaire : murène de taille moyenne au corps puissant. La couleur de fond est gris pâle à gris violacé foncé avec de 15 à 22 larges bandes transversales plus sombres qui se prolongent sur les nageoires dorsale et anale. La partie supérieure de la tête est jaune. Les narines antérieures sont pourvues d’un long tube noirâtre, qui dépasse l’extrémité du museau. La nageoire dorsale a un liseré blanc taché de noir.

Description détaillée :
Le corps serpentiforme est puissant (sa hauteur au niveau de l’anus entre de 16 à 24 fois dans sa longueur totale). Il est subcylindrique jusqu’à l’anus (qui se situe peu avant la moitié du corps), légèrement comprimé au-delà, et fortement comprimé dans sa partie postérieure. Il ne porte pas d’écailles. La taille maximale documentée est de 80 cm.

La couleur dominante est généralement gris pâle, parfois marron clair ou gris violacé foncé, avec un nombre variable de larges barres (ou bandes) verticales gris foncé formant anneaux, sauf dans la partie antérieure où ces barres ne se rejoignent pas sous la tête ni sous l’abdomen*. Ce nombre peut aller de 15 à 22, pour prendre les valeurs extrêmes établies par divers auteurs. La largeur des barres foncées et des zones claires qui les séparent est à peu près équivalente, les secondes étant parfois un peu plus larges que les premières. L’abdomen est blanchâtre dans les zones non marquées par les barres foncées. Les grands adultes peuvent être très foncés, les barres transversales devenant alors indiscernables. La ligne latérale* est limitée à deux pores branchiaux bien espacés visibles dans la zone claire qui succède à la deuxième des barres, située derrière la nuque.

La tête est relativement courte (sa longueur entre de 7,4 à 9 fois dans la longueur totale), avec un museau étroit. Sa partie supérieure est jaune. Cette couleur part de l’extrémité de la mâchoire supérieure, englobe la moitié supérieure de l’œil et s’étend jusqu’à la nuque en débordant plus ou moins largement sur les côtés de la tête. Celle-ci porte la première des barres foncées, qui consiste en une zone plus ou moins rectangulaire marquant l’espace interorbitaire et le front. Une tache noire se trouve sur la commissure des lèvres.

La nuque forme une bosse plus ou moins développée derrière l’espace interorbitaire. La bouche, sans lèvres apparentes, est très largement fendue, la commissure étant à plus du double de la distance entre le bout du museau et la verticale des yeux. Les mâchoires sont de taille égale ; l’extrémité de la mâchoire inférieure (mandibule*) est légèrement coudée vers le haut. Les yeux sont assez grands et situés en avant de la verticale du milieu de la mâchoire supérieure ; l’iris* est gris clair avec des marques latérales noirâtres, mais il peut être gris foncé. Les narines antérieures sont pourvues d’un long tube noirâtre, qui dépasse l’extrémité du museau. Les narines postérieures, en forme de petits orifices circulaires au bord surélevé, blancs parfois cerclés de brun, se trouvent au-dessus des yeux. L’ouverture branchiale est réduite à une fente oblique blanchâtre discernable sur la troisième barre gris foncé. La tête porte de nombreux pores céphaliques, souvent bien visibles sous forme de taches blanches circulaires (parfois cerclées de brun) de taille variable : 3 pores supraorbitaires (partie supérieure du museau), 4 pores infraorbitaires (le long de la mâchoire supérieure) et 6 pores préoperculo-mandibulaires (le long de la mâchoire inférieure).

Les nageoires sont dépourvues de rayons et consistent en un pli cutané. La dorsale et l’anale fusionnent avec la caudale et forment ainsi un ruban continu de la nuque à l’anus. La nageoire dorsale commence sur la partie postérieure de la deuxième barre foncée, autrement dit largement devant la verticale de l’ouverture branchiale. L’anale commence après l’anus. La dorsale a les mêmes couleurs que le corps, à ceci près que les barres foncées qui s’y prolongent noircissent à leur extrémité avant un liseré blanc, que les barres chevauchent ou pas. Une tache noire marque de surcroît ce liseré à mi-distance entre les barres foncées. L’anale est blanche avec des prolongements plus ou moins triangulaires des barres foncées, et des marques noires irrégulières entre ces triangles.

Il n’y a ni nageoires pectorales, ni nageoires pelviennes.

Espèces ressemblantes

De nombreuses espèces de murènes ont une livrée présentant des barres transversales foncées plus ou moins larges et plus ou moins bien définies, notamment Echidna polyzona et Gymnothorax enigmaticus pour les plus proches de G. ruepelliae, mais aussi, G. berndti, G. pikei, G. ypsilon, G. reticularis, G. annulatus, G. chlamydatus, G. maccoskeri, G. minor, G. punctatofasciatus, et G. randalli.
Le plus rapide des critères de différenciation in situ est qu’aucune de ces espèces n’a la partie supérieure de la tête jaune.

Alimentation

Gymnothorax rueppelliae se nourrit de poissons et de crustacés, qu’elle chasse surtout la nuit. Elle chasse essentiellement à l’affût.

Reproduction - Multiplication

La biologie de la reproduction chez Gymnothorax rueppelliae n’a pas été systématiquement étudiée à la date de publication de cette fiche [janvier 2021], à notre connaissance. Il a été établi que la plupart des individus des deux sexes sont sexuellement matures autour d’une taille de 40 cm.

La reproduction est mal connue chez la plupart des murènes du fait de leur discrétion et de leur méfiance. Quelques éléments sont connus via de rares observations de terrain ou des expériences en aquarium. Voir le paragraphe Divers Biologie infra, dans lequel ce sujet est développé.

Divers biologie

L’espèce peut avoir de 124 à 135 vertèbres. Toutefois, les chercheurs ont observé deux groupes : un groupe de mer Rouge ayant 124 à 128 vertèbres, et un groupe dont les individus résident dans le reste du domaine indo-Pacifique ayant 130 à 134 vertèbres. Les données génétiques manquant pour les spécimens de mer Rouge à l’heure actuelle (2020), il n’est pas encore possible de statuer sur une éventuelle divergence au sein de l’espèce dans cette biorégion*.

Les dents de G. rueppelliae sont fines, lisses et pointues. Elles sont distribuées en une seule rangée par mâchoire. Les dents intermaxillaires (celles de la partie antérieure de la mâchoire supérieure) sont des canines. Trois dents intermaxillaires très longues et tranchantes se trouvent en outre dans l’axe médian de la partie antérieure du palais. De petites dents vomériennes* coniques forment une rangée dans l’axe médian de la voûte du palais. Chez les individus de moins de 30 cm, on trouve au milieu de la mâchoire supérieure deux à quatre canines distribuées en arc de cercle doublant vers l’intérieur la rangée de dents présente de chaque côté de la mâchoire.
L’intérieur de la bouche est noirâtre, sauf sur le pourtour interne des mâchoires qui est blanc à beige, avec une extension de la zone noire sur la commissure des lèvres visible quand la bouche est fermée.

L’espèce est nocturne. En journée, elle se cache le plus souvent dans les anfractuosités des massifs coralliens ou des rochers. Elle est solitaire et considérée comme nerveuse et potentiellement agressive si on la dérange.

Sur la reproduction des murènes :
La reproduction est mal connue chez la plupart des murènes du fait de leur discrétion et de leur méfiance. Quelques éléments sont connus via de rares observations de terrain ou des expériences en aquarium.

Les observations de terrain : l’accouplement peut se faire par couple ou en groupe, la première stratégie semblant être le fait des plus grandes espèces. Jusqu’à sept mâles ont été observés s’élevant du substrat avec une seule femelle chez Gymnothorax herrei. Chez G. kidako les individus se rejoignent sur le substrat et se dressent face à face en appui sur leur queue, puis l’un des individus passe sa tête derrière celle de son partenaire et les corps s’entrelacent, semble-t-il pour une longue durée, avant de reprendre une position normale sur le substrat. Le tiers postérieur des corps reste alors entrelacé avant un soudain contact entre les abdomens suivi de l’émission d’un nuage de gamètes*. Un couple de G. javanicus entrelacé a pu être observé sur le substrat.

Les expérimentations en aquarium : des comportements de cour ont été observés chez G. pictus et G. thyrsoideus. Le mâle escorte la femelle derrière ou au-dessus d’elle, puis il donne des coups de museau sur celui de la femelle et sur son abdomen. Quand la femelle ouvre légèrement la bouche en signe de réceptivité, le mâle saisit sa mâchoire inférieure dans sa gueule et entrelace son corps avec le sien. Puis le mâle, sans lâcher la mâchoire de la femelle, monte vers la surface et les gamètes sont émis à l’apex* de cette ascension. Le couple se sépare alors et chacun redescend sur le substrat de son côté. Les œufs sont gros (autour de 3 mm de diamètre) et sphériques, ils flottent à la surface. Les larves* éclosent trois ou quatre jours après la fertilisation*. Elles sont pélagiques* et vivent le plus souvent dans les eaux de surface des océans (ce qui correspond approximativement aux 100 premiers mètres de profondeur).

Les murènes partagent avec les poissons de l’ordre des Elopiformes (par exemple le tarpon) et celui des Notacanthiformes (halosaures et anguilles épineuses) la particularité d’avoir des larves leptocéphales* (autrement dit « à tête fine »). Quelques jours après l’éclosion, qui libère des individus au stade pré-leptocéphale (caractérisé par la présence d’une vésicule vitelline*), ces larves se présentent sous la forme d’un large ruban transparent très fortement comprimé latéralement. Ce ruban s’affine vers l’arrière en s’arrondissant sur la queue, et porte à l’avant une tête minuscule au museau arrondi et à la bouche largement fendue. La bouche est dotée de longues dents très fines projetées vers l’avant, qui raccourcissent et deviennent moins obliques avec la croissance. Le corps peut devenir plus ou moins long (en général entre 9 et 12 cm, le record de 40 cm attribué hypothétiquement à Rhinomuraena quaesita est une exception). Il est essentiellement composé de matériel transparent contenu dans une poche gélatineuse, son sang est transparent et son intestin est réduit à un petit tube plaqué le long du bord de l’abdomen. On peut distinguer, outre le crâne, une notocorde (colonne vertébrale primitive), un peu plus opaque que les tissus, le long de l’axe médian du corps. L’ossification de la tête (en dehors des dents) et du corps est très faible jusqu'à la métamorphose*. Le bord extérieur des nageoires impaires et la notocorde peuvent porter des cellules pigmentaires chez certaines espèces. Ces larves, dont la nage ondulante est habile, se nourrissent de minuscules particules organiques en suspension dans l’eau. Il sagit principalement des pelotes fécales issues du zooplancton* et des logettes d’appendiculaires (comme Kowalevskia tenuis) rejetées ainsi que des bactéries, algues et micro-organismes que les pelotes fécales et logettes sont susceptibles d’héberger. La durée de vie larvaire des larves leptocéphales de murène est très importante (elle peut aller de trois mois à plus de deux ans), ce qui permet à ces espèces d’occuper de très vastes territoires. Certaines espèces sont présentes dans l’ensemble du domaine indo-Pacifique.

Quand le moment de la transformation en juvénile vient, c’est-à-dire quand les larves ont trouvé un habitat adéquat près des côtes, la longueur et la hauteur du corps diminuent, des globules rouges se forment, l’ossification du crâne et de la colonne vertébrale progresse et le corps devient plus cylindrique et opaque du fait de l’épaississement et de la coloration des tissus.

On peut distinguer les larves leptocéphales de la famille des Muraenidés de celles des autres familles de l’ordre des Elopiformes et des Notacanthiformes par la combinaison des critères suivants : queue arrondie, absence de grandes taches pigmentées et intestin rectiligne et sans variation de diamètre.

Informations complémentaires

La famille des Murénidés est divisée en deux sous-familles : les Muraeninae, caractérisés par une nageoire dorsale commençant derrière la tête et une anale commençant derrière l’anus, et les Uropterygiinae, dont les nageoires dorsale et anale sont limitées à l’extrémité de la queue.

Les murènes développent divers types de reproduction sexuelle : certaines espèces sont hermaphrodites* protandres* (par exemple Rhinomuraena quaesita), d’autres pratiquent l’hermaphrodisme simultané (chaque individu possède les appareils génitaux mâle et femelle), comme Gymnothorax griseus, G. thyrsoideus et G. pictus. L’hermaphrodisme protogyne* a été suggéré chez des espèces de quelques genres (Echidna, Gymnomuraena, Gymnothorax, Muraena et Uropterygius) sur la base d’un examen histologique des gonades*, mais le changement de sexe dans ces espèces n’a pas encore été confirmé.

Outre leur impressionnante dentition au niveau de la bouche, les murènes possèdent des mâchoires pharyngiennes* équipées de dents aiguës. Ces dents sont situées, au repos, assez loin derrière le crâne et elles sont projetées vers l’avant dans la partie postérieure de la bouche (parfois jusqu’à la verticale de la marge antérieure des yeux) quand une proie est capturée. Elles se saisissent alors de la proie et l’amènent dans la gorge au niveau de l’œsophage. Contrairement à de nombreux poissons disposant de mâchoires pharyngiennes, la morphologie de la tête des murènes ne leur permet pas d’utiliser un mécanisme d’aspiration de l’eau pour transporter une proie depuis les mâchoires buccales jusqu’aux mâchoires pharyngiennes. Ce pourquoi elles ont évolué de telle sorte que les mâchoires pharyngiennes puissent être projetées à l’intérieur de la bouche.

Elles sont d'assez piètres nageuses (mais elles sont capables de nager d’avant en arrière). Leur inaptitude à une nage en pleine eau efficace contribue à les rendre fidèles à des sites de quelques mètres carrés.

Elles sont généralement pacifiques. Elles peuvent attaquer quand elles se sentent en danger, mais elles menacent avant l’attaque quand c’est possible, en ouvrant largement leur gueule en direction de l’indésirable, et parfois en sortant et rentrant alternativement une partie de leur corps à la sortie de l'abri. Les plaies occasionnées par leurs morsures sont douloureuses, hémorragiques et délabrantes, du fait de leur dentition particulière qui entraîne des lacérations profondes. D’autre part, leur salive a une action hémolytique* et neurotoxique*. Les plaies sont de surcroît susceptibles de s'infecter du fait des bactéries présentes dans des souillures interdentaires en putréfaction. Enfin, le mucus qui recouvre le corps de certaines espèces contient des substances toxiques.

Le genre Gymnothorax est le plus important de la famille des Murénidés, dont il regroupe environ 60% des espèces.

Origine des noms

Origine du nom français

Murène : traduction du latin [muraena], qui désigne le même type de poisson.

à bandes brunes : en référence aux bandes verticales foncées qui marquent le corps.

Origine du nom scientifique

Gymnothorax : composé des mots grecs [gymnos], qui signifie « nu » et [thorax], qui signifie « torse, poitrine ». Le genre est créé en 1795 par Marcus Elieser Bloch (1723-1799), dans le volume 9 de Naturgeschichte der ausländischen Fische, édité en France sous le nom d’Ichtyologie, ou Histoire naturelle, générale et particulière des poissons. Le genre est présenté dans la 11^ème partie de l’édition française (Additions, Soixante-dix-septième genre, article premier, pages 67). Le titre et le sous-titre de l’article sont « Des Gymnothorax en général/la poitrine sans nageoires », et la première caractéristique de la description note : « On reconnoit les poissons de ce genre à ce qu’ils n’ont point de nageoires pectorales ». Le descripteur ajoute en outre, page 68, que cette caractéristique est une des principales marques du genre, permettant de le distinguer des anguilles dans lesquelles Linné rangeait les murènes. Le nom du genre renvoie donc explicitement à l’absence de nageoires pectorales (« poitrine sans nageoires »).
L’espèce-type* n’a pas été mentionnée par Bloch, mais le Code International de Nomenclature Zoologique (CINZ), dont c’est une des responsabilités, l’a désignée comme étant Gymnothorax reticularis.
Le genre contient actuellement 121 espèces acceptées (dont 95 présentes dans le domaine indo-Pacifique).

rueppelliae : latinisation accordée au génitif du nom d’Eduard Rüppell (1794-1884), naturaliste et explorateur allemand.
John McClelland (1805–1883), médecin, prospecteur et naturaliste anglais, décrit l’espèce en 1844 sous le nom de Dalophis rueppelliae dans Apodal fishes of Bengal (volume 5, n° 18, p. 213). Rüppel en avait proposé une description en 1828 dans son Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika (section Fische des Rothen Meers), mais en l’identifiant comme la Muraena reticulata décrite par Bloch (actuellement Gymnothorax reticularis). McClelland souligne l’erreur, et dédie courtoisement l’espèce à son premier et involontaire descripteur.
La localité du type* est la mer Rouge.

Classification