Limace généralement de 40 à 60 mm de long
Manteau blanc translucide avec des pois jaune-orangé
2 anneaux violets entourant respectivement rhinophores et branchies
Rhinophores et branchies bicolores blanc-violet
Pied blanc à pois jaune-orangé, visible à l'arrière
Reptation avec contorsions et ondulations du manteau à l'avant
Chromodoris à deux anneaux
Ringed chromodorid, polka-dot chromodorid (GB), Ringel-Sternschnecke, Prachtsternschnecke (D)
Chromodoris annulata Eliot, 1904
Glossodoris annulata (Eliot, 1904)
Océan Indien, mer Rouge, Pacifique tropical occidental, Méditerranée
Zones DORIS : ● Indo-Pacifique, ○ [Mer Rouge]L'espèce est principalement rencontrée en mer Rouge et dans tout l'océan Indien, du golfe Persique jusqu'à l'Afrique du Sud (dont Mayotte, La Réunion...).
Il est possible que sa distribution s'étende plus avant dans le Pacifique tropical occidental même si les signalements y sont encore rares (Malaisie).
Notons que Goniobranchus annulatus a été signalé à quelques reprises en Méditerranée (Israël, Turquie, Grèce), ce qui en ferait un migrant lessepsien*.
Ce doridien vit entre 1 et 40 mètres de profondeur, sur des parois rocheuses et des substrats durs.
Espèce ubiquiste* qui vit aussi bien dans le courant que dans les endroits plus abrités.
Goniobranchus annulatus est un nudibranche d'environ 4 à 6 cm mais qui peut atteindre une taille de 10 cm au maximum.
Il possède un manteau de couleur blanc translucide avec des pois jaunes ou orange. Les rhinophores* et les branchies* sont respectivement entourés d’un anneau violet à rouge. Le bord du manteau porte un liseré violet.
Les longs rhinophores sont bicolores. La base est blanche ainsi que le principal de la partie lamellaire. La tranche des lamelles et l'axe du rhinophore sont violets.
Le panache branchial, bien développé et se tenant assez verticalement, est également bicolore : il comporte jusqu'à une douzaine de feuillets qui sont blancs, bordés d'une ligne violette sur les angles. La section des feuillets branchiaux est assez épaisse, triangulaire, notamment vers la base. L'ensemble branchial forme un cercle qui reste ouvert sur l'arrière, autour de l’anus. Il montre souvent un mouvement rythmique vibratile.
Le dessous du manteau est blanc, bordé de violet sauf sur l'avant où cette zone est entièrement violette. Comme cette partie est constamment ondulante et se soulève, il est aisé d'apercevoir cette zone colorée.
A l'arrière du corps, le pied blanc parsemé de points jaune-orangé identiques à ceux du dorsum*, dépasse du manteau et il est donc bien visible.
Nous pouvons noter que quelques variations existent : il existe par exemple des individus blancs avec les deux cercles caractéristiques mais ne portant aucun point jaune sur le manteau !
Il est également possible de rencontrer des individus dont les anneaux violets ne sont pas complets mais discontinus. De même, certains individus (notamment dans la région du golfe Persique et alentours) voient les deux anneaux reliés par un trait de la même couleur. Enfin, Yonow (en 2008) décrit des animaux sans la zone violette sous le manteau.
L'animal rampe généralement en se contorsionnant et en faisant onduler son manteau, notamment l'avant, de bas en haut.
Quelques autres espèces présentent une livrée proche de celle de Goniobranchus annulatus et notamment un fond blanc avec des points jaunes. Parmi elles :
Hypselodoris pulchella (Ruppell & Leuckart, 1830) :
Espèce présente dans la mer Rouge, l'océan Indien depuis Afrique de l’Est jusqu'à la Thaïlande. Elle peut atteindre 11 cm. R. pulchella possède un manteau blanc-crème opaque avec des taches pourpres très irrégulières et diffuses, le tout parsemé de points jaune-orangé. Il n'y a aucun anneau autour des branchies et des rhinophores. La marge du manteau est bleu-violet. Les rhinophores sont longs, pourpres, avec une ligne blanche sur l'axe. Les branchies sont souvent ramifiées et possèdent plus de 10 feuillets ; le panache se présente verticalement et montre un mouvement vibratile.
Hypselodoris ghardaqana (Gohar & Aboul-Ela, 1957) :
Cette espèce de mer Rouge et de l'océan Indien n'atteint que 5,5 cm de long. Elle possède un manteau blanc laiteux à bord bleu marine, des pois jaunes sur le dos mais aucun anneau autour des branchies et des rhinophores. Ces derniers sont plus petits, de couleur rouge-violet avec un axe rouge-rosé. Le panache branchial possède 9 ou 10 branchies maximum et se déploie plutôt horizontalement. Il n'a pas de mouvement vibratile.
Hypselodoris godeffroyana (Bergh, 1877) :
L'espèce est présente dans le Pacifique tropical. Elle possède un manteau blanc laiteux et une bordure bleu-violet avec des extensions irrégulières de même couleur qui montent vers le centre. Des points jaunes ponctuent l'ensemble y compris les parties bleu-violet. Aucun anneau autour des branchies et des rhinophores.
Hypselodoris imperialis (Pease, 1860) ressemble de près à R. godeffroyana mais n'est pour l'heure décrite que dans le Pacifique oriental, donc en dehors de la zone de distribution de G. annulatus.
Goniobranchus annulatus se nourrit spécifiquement d’éponges. C'est le genre Chelonaplysilla (Chelonaplysilla violacea notamment) qui est suspecté d'être la proie favorite de l'espèce.
Les nudibranches se reproduisent par voie sexuée, sont hermaphrodites* et ovipares*.
L’accouplement se fait toujours deux à deux dans un rapport proximal, les individus se présentant tête-bêche sur leur côté droit. En effet, les organes de reproduction débouchent derrière la partie céphalique, sur le côté droit du pied.
Entrés en contact, les deux partenaires échangeront leurs spermatozoïdes respectifs puis se quitteront. La fécondation sera interne et chacun pourra ensuite pondre de son côté.
La ponte forme une bande gélatineuse de 10 millimètres environ en forme de spirale, crème à rosée. Le bord supérieur de la spirale, libre, n'est pas spécialement ondulé (contrairement à la ponte de certaines espèces proches).
Les spongiaires dont se nourrit Goniobranchus annulatus lui fournissent matière à sa propre défense puisque le nudibranche en tire les substances chimiques désagréables (des terpènes complexes) qu'il libère en cas d'agression.
Les Chromodorididés possèdent généralement des glandes particulières, sises notamment sur les rebords du manteau (certaines espèces en ont également dans les branchies et les rhinophores) et qui contiennent des subtances chimiques désagréables, censées donner mauvais goût au nudibranche. Ces substances proviennent directement ou indirectement (remaniées ou recomposées) de leur nourriture, les éponges.
Ceci vise à procurer à l'animal une protection contre les prédateurs en comptant sur l'apprentissage de ces derniers qui, après avoir goûté une fois ou bien par atavisme, ne s'intéresseront plus à l'espèce puisqu'elle n'est pas bonne à manger.
La coloration qu’affiche ce nudibranche a d'ailleurs pour objet d’avertir d’éventuels prédateurs qu’il n’est pas comestible. On parle de coloration vexillaire* et la livrée vive et remarquable (y compris pour attirer l'œil des plongeurs !) est dite livrée aposématique*.
Les rhinophores sont les organes chémosensoriels des nudibranches. C'est entre autre grâce à eux et leur aptitude à analyser les molécules chimiques présentes dans l'eau que l'animal perçoit son environnement, reconnaît les signaux de ses congénères ou de ses proies... Ces rhinophores sont également utiles à l'orientation car sensibles aux paramètres physiques, comme le sens des courants, la luminosité, la température, etc...
A l’instar de la grande majorité des nudibranches, a fortiori des doridiens mangeurs d’éponges, le chromodoris à deux anneaux possède une radula*, sorte de bande râpeuse située dans la bouche et qui lui permet de ronger ses proies afin de se nourrir. Il s’agit d’un ensemble de denticules organisés selon un schéma spécifique à l’espèce. L’observation et la description de cette radula grâce à des outils optiques, microscope ou loupe binoculaire, sont primordiales dans la discrimination et la taxonomie des espèces.
On ignore encore la signification des ondulations du bord du manteau (mantle flapping) ou des agitations rythmiques des branchies (gill vibration) que seules quelques espèces pratiquent. Le lever de museau (rearing) permettrait à l’animal de mieux localiser la nourriture ou un partenaire [Behrens 2005].
Doris à deux anneaux : proposition du site DORIS qui met l'accent sur la présence des deux anneaux distinctifs sur le manteau de l'espèce, respectivement autour des rhinophores et du panache branchial.
Goniobranchus : ce nom est probablement constitué du grec [gonia] = angle, et [branch] = branchies. On peut donc supposer que le nom décrit une particularité morphologique de ces organes.
Le genre Goniobranchus a été créé en 1866 par William Harper Pease (1824–1871) dans "Remarks on nudibranchiata inhabiting the Pacific islands, with descriptions of two new genera".
L'ancien nom de genre, Chromodoris (que l'on trouve encore souvent dans la littérature puisque le changement a eu lieu avec [Johnson & Gosliner 2012]), vient du grec [chrom-] = couleur et de Doris, fille d’Océanos et de Thétys. Mariée à Nérée, dieu de la mer calme, Doris eut cinquante filles (les néréides, nymphes de la mer, parmi lesquelles Galathée, Amphitrite et Thétis). Le mot chromodoris signifie donc que ce sont des doris vivement colorés.
annulatus : du latin [annulatus] = qui porte un anneau. Bien évidemment, ce détail est en rapport avec les 2 anneaux distinctifs portés par cette espèce.
A noter que Johnson et Gosliner, les scientifiques qui en 2012 ont basculé le genre de Chromodoris annulata en Goniobranchus annulatus, soulignent que pour le nom d'espèce (annulata -> annulatus), ils se sont alignés sur l'inventeur du genre Goniobranchus : Pease. En effet, celui-ci aurait changé en -us (masculin) les anciennes terminaisons des noms qui portaient -a (féminin), ceci afin de refléter le masculin du nouveau genre que ces espèces intégraient. Johnson et Gosliner ont donc fait ainsi pour toutes les espèces en -a portant des noms dérivant d'adjectifs qu'ils ont eu à basculer vers Goniobranchus. C'est pourquoi annulata est devenue annulatus.
| Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
|---|---|---|---|
| Embranchement | Mollusca | Mollusques | Organismes non segmentés à symétrie bilatérale possédant un pied musculeux, une radula, un manteau sécrétant des formations calcaires (spicules, plaques, coquille) et délimitant une cavité ouverte sur l’extérieur contenant les branchies. |
| Classe | Gastropoda | Gastéropodes | Mollusques à tête bien distincte, le plus souvent pourvus d’une coquille dorsale d’une seule pièce, torsadée. La tête porte une ou deux paires de tentacules dorsaux et deux yeux situés à la base, ou à l’extrémité des tentacules. |
| Sous-classe | Heterobranchia | Hétérobranches | |
| Super ordre | Nudipleura | Nudipleures | |
| Ordre | Nudibranchia | Nudibranches | Cavité palléale et coquille absentes chez l’adulte. Lobes pédieux souvent absents aussi. Respiration cutanée, à l’aide de branchies, de cérates ou d’autres appendices. Tête portant une ou deux paires de tentacules, les tentacules postérieurs ou rhinophores peuvent parfois être rétractés dans des gaines. Principalement marins ou d’eau saumâtre. |
| Sous-ordre | Doridina | Doridiens | Corps aplati. Anus dorsal entouré complètement ou partiellement par des branchies de remplacement ramifiées qui peuvent être rétractées (voire absentes). Mangeurs d’éponges, habituellement armés de spicules calcaires internes. |
| Famille | Chromodorididae | Chromodorididés | Doridiens au corps mou allongé et étroit, à coloration vive. Dos en général lisse, bord du manteau développé à l’avant. Pied effilé à l’arrière, dépassant du manteau. Rhinophores lamellés, tentacules buccaux courts et coniques, branchies pennées. |
| Sous-famille | Chromodoridinae | Chromodoridinés | |
| Genre | Goniobranchus | ||
| Espèce | annulatus |
Gastéropodes Opisthobranches
Nudibranches Doridiens
Vue générale
La livrée classique de Chromodoris annulata : blanc translucide avec de nombreux pois jaunes. Le manteau est bordé d'un liseré violet. Le panache branchial blanc-mauve ainsi que les rhinophores de teintes similaires sont respectivement entourés d'un anneau presque rouge.
Le pied, également porteur des pois jaunes, est bien visible à l'arrière.
Iles Similan, Thaïlande
10/02/2010
Gastéropodes Opisthobranches
Nudibranches Doridiens
Petit individu
Cet individu de petite taille montre des anneaux plus violets que ceux de la photo précédente.
Moscate Al Munassir, Oman, 26 m
20/01/2010
La partie antérieure
Les rhinophores du chromodoris aux anneaux sont longs, de forme conique et bicolores. Base et lamelles sont blanches alors que la bordure de ces dernières et l'axe du rhinophore sont violets.
L'anneau distinctif s'ancre sur la base des rhinophores.
Iles Similan, Thaïlande
10/02/2010
Panache branchial
Le panache branchial est bien développé et dirigé vers le haut. Il présente jusqu'à une douzaine de feuillets branchiaux, de section triangulaire (ce point est bien visible ici).
Ce panache est souvent animé d'un mouvement rythmique.
Iles Similan, Thaïlande
10/02/2010
Le pied
Le joli dérapage contrôlé effectué par le nudibranche nous permet de voir que les côtés du pied sont, comme la queue, ponctués des mêmes pois jaunes que le manteau.
Nous pouvons également remarquer que l'anneau "de tête" n'est pas complet et s'interrompt sur le côté droit.
Moscate Al Munassir, Oman, 26 m
20/01/2010
Alimentation
Nous observons ici une large zone de spongiaire violet. Il s'agit probablement de Chelonaplysilla violacea. Cette éponge est suspectée d'être la proie privilégiée de Chromodoris annulata et on peut proposer l'idée que cet individu est en train de s'en nourrir.
Moscate Al Munassir, Oman, 26 m
20/01/2010
Anomalie : rhinophores triples !
Une anomalie qu'il est possible de rencontrer chez plusieurs espèces de nudibranches : le dédoublement d'un des rhinophores. Ici, c'est même en trois parties que s'est développée l'extrémité du chémorécepteur*.
Il est possible de penser que, suite à une attaque de poisson et les nudibranches pouvant réparer certains éléments de leur anatomie, le rhinophore a repoussé avec une anomalie. A moins que le souci ne soit génétique...
Safaga (Egypte), mer Rouge
20/04/2008
Malformation : tuyau d'échappement !
Les nudibranches peuvent développer différentes anomalies, qu'elles soient génétiques ou de l'ordre de la reconstruction. Cet individu montre un drôle d'élément à l'arrière du flanc droit.
C'est pour mettre l'essence ?
Marsa Abu Galawa, Egypte, mer Rouge
23/04/2012
Méditerranéen !
Photo peu courante d'un individu méditerranéen. Chromodoris annulata est une espèce lessepsienne qui est donc passée de mer Rouge en Méditerranée par le canal de Suez.
Pour l'heure, elle fait l'objet de déclarations en Israël, en Turquie et en Grèce.
Césarée, ruines du port d'Hérode, Israël
17/10/2009
D'Egypte
Individu de mer Rouge dans une attitude typique : le "lever de museau" (rearing) !
Safaga, Egypte, mer Rouge, 20 m
13/04/2008
Golfe d'Oman
On peut deviner sur ce cliché que les pois jaunes du manteau sont en léger relief...
Moscate Al Munassir, Oman
20/01/2010
Rédacteur principal : Pascal TRELUT
Rédacteur : Alain-Pierre SITTLER
Vérificateur : Yves MÜLLER
Responsable régional : Alain-Pierre SITTLER
Daskos A. & Zenetos A., 2007, Additions to the knowledge of alien Opisthobranchia of Greece, Aquatic Invasions, 2(3), 258-260.
Gökoğlu M. & Özgür E., 2008, First report of Chromodoris annulata Eliot, 1904 (Mollusca, Opisthobranchia, Chromodorididae) on the Levantine coast of Turkey, Eastern Mediterranean, Aquatic Invasions, 3(4), 435-437.
Johnson R., Gosliner T., 2012, Traditional Taxonomic Groupings Mask Evolutionary History: A Molecular Phylogeny and New Classification of the Chromodorid Nudibranchs, PLoS ONE, 7(4), 15p.
La page de Goniobranchus annulatus dans l'Inventaire National du Patrimoine Naturel : INPN
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