Doris à deux anneaux

Goniobranchus annulatus | (Eliot, 1904)

N° 2562

Océan Indien, mer Rouge, Pacifique tropical occidental, Méditerranée

Clé d'identification

Limace généralement de 40 à 60 mm de long
Manteau blanc translucide avec des pois jaune-orangé
2 anneaux violets entourant respectivement rhinophores et branchies
Rhinophores et branchies bicolores blanc-violet
Pied blanc à pois jaune-orangé, visible à l'arrière
Reptation avec contorsions et ondulations du manteau à l'avant

Noms

Autres noms communs français
Chromodoris à deux anneaux
Noms communs internationaux
Ringed chromodorid, polka-dot chromodorid (GB), Ringel-Sternschnecke, Prachtsternschnecke (D)
Autres noms scientifiques parfois utilisés, mais non valides
Chromodoris annulata Eliot, 1904
Glossodoris annulata (Eliot, 1904)

Distribution géographique

Océan Indien, mer Rouge, Pacifique tropical occidental, Méditerranée

Zones DORIS : Indo-Pacifique

L'espèce est principalement rencontrée en mer Rouge et dans tout l'océan Indien, du golfe Persique jusqu'à l'Afrique du Sud (dont Mayotte, La Réunion...).
Il est possible que sa distribution s'étende plus avant dans le Pacifique tropical occidental même si les signalements y sont encore rares (Malaisie).
Notons que Goniobranchus annulatus a été signalé à quelques reprises en Méditerranée (Israël, Turquie, Grèce), ce qui en ferait un migrant lessepsien.

Biotope

Ce doridien vit entre 1 et 40 mètres de profondeur, sur des parois rocheuses et des substrats durs.
Espèce ubiquiste* qui vit aussi bien dans le courant que dans les endroits plus abrités.

Description

Goniobranchus annulatus est un nudibranche d'environ 4 à 6 cm mais qui peut atteindre une taille de 10 cm au maximum.
Il possède un manteau de couleur blanc translucide avec des pois jaunes ou orange. Les rhinophores* et les branchies* sont respectivement entourés d’un anneau violet à rouge. Le bord du manteau porte un liseré violet.

Les longs rhinophores sont bicolores. La base est blanche ainsi que le principal de la partie lamellaire. La tranche des lamelles et l'axe du rhinophore sont violets.
Le panache branchial, bien développé et se tenant assez verticalement, est également bicolore : il comporte jusqu'à une douzaine de feuillets qui sont blancs, bordés d'une ligne violette sur les angles. La section des feuillets branchiaux est assez épaisse, triangulaire, notamment vers la base. L'ensemble branchial forme un cercle qui reste ouvert sur l'arrière, autour de l’anus. Il montre souvent un mouvement rythmique vibratile.

Le dessous du manteau est blanc, bordé de violet sauf sur l'avant où cette zone est entièrement violette. Comme cette partie est constamment ondulante et se soulève, il est aisé d'apercevoir cette zone colorée.
A l'arrière du corps, le pied blanc parsemé de points jaune-orangé identiques à ceux du dorsum*, dépasse du manteau et il est donc bien visible.

Nous pouvons noter que quelques variations existent : il existe par exemple des individus blancs avec les deux cercles caractéristiques mais ne portant aucun point jaune sur le manteau !
Il est également possible de rencontrer des individus dont les anneaux violets ne sont pas complets mais discontinus. De même, certains individus (notamment dans la région du golfe Persique et alentours) voient les deux anneaux reliés par un trait de la même couleur. Enfin, Yonow (en 2008) décrit des animaux sans la zone violette sous le manteau.

L'animal rampe généralement en se contorsionnant et en faisant onduler son manteau, notamment l'avant, de bas en haut.

Espèces ressemblantes

Quelques autres espèces présentent une livrée proche de celle de Goniobranchus annulatus et notamment un fond blanc avec des points jaunes. Parmi elles :

Risbecia pulchella (Ruppell & Leuckart, 1828) :
Espèce présente dans la mer Rouge, l'océan Indien depuis Afrique de l’Est jusqu'à la Thaïlande. Elle peut atteindre 11 cm. R. pulchella possède un manteau blanc-crème opaque avec des taches pourpres très irrégulières et diffuses, le tout parsemé de points jaune-orangé. Il n'y a aucun anneau autour des branchies et des rhinophores. La marge du manteau est bleu-violet. Les rhinophores sont longs, pourpres, avec une ligne blanche sur l'axe. Les branchies sont souvent ramifiées et possèdent plus de 10 feuillets ; le panache se présente verticalement et montre un mouvement vibratile.

Risbecia ghardaqana (Gohar & Aboul-Ela, 1957) :
Cette espèce de mer Rouge et de l'océan Indien n'atteint que 5,5 cm de long. Elle possède un manteau blanc laiteux à bord bleu marine, des pois jaunes sur le dos mais aucun anneau autour des branchies et des rhinophores. Ces derniers sont plus petits, de couleur rouge-violet avec un axe rouge-rosé. Le panache branchial possède 9 ou 10 branchies maximum et se déploie plutôt horizontalement. Il n'a pas de mouvement vibratile.

Risbecia godeffroyana
(Bergh, 1879) :
L'espèce est présente dans le Pacifique tropical. Elle possède un manteau blanc laiteux et une bordure bleu-violet avec des extensions irrégulières de même couleur qui montent vers le centre. Des points jaunes ponctuent l'ensemble y compris les parties bleu-violet. Aucun anneau autour des branchies et des rhinophores.
Risbecia imperialis (Pease, 1860) ressemble de près à R. godeffroyana mais n'est pour l'heure décrite que dans le Pacifique oriental, donc en dehors de la zone de distribution de G. annulatus.

Alimentation

Goniobranchus annulatus se nourrit spécifiquement d’éponges. C'est le genre Chelonaplysilla (Chelonaplysilla violacea notamment) qui est suspecté d'être la proie favorite de l'espèce.

Reproduction - Multiplication

Les nudibranches se reproduisent par voie sexuée, sont hermaphrodites* et ovipares*.
L’accouplement se fait toujours deux à deux dans un rapport proximal, les individus se présentant tête-bêche sur leur côté droit. En effet, les organes de reproduction débouchent derrière la partie céphalique, sur le côté droit du pied.
Entrés en contact, les deux partenaires échangeront leurs spermatozoïdes respectifs puis se quitteront. La fécondation sera interne et chacun pourra ensuite pondre de son côté.
La ponte forme une bande gélatineuse de 10 millimètres environ en forme de spirale, crème à rosée. Le bord supérieur de la spirale, libre, n'est pas spécialement ondulé (contrairement à la ponte de certaines espèces proches).

Vie associée

Les spongiaires dont se nourrit Goniobranchus annulatus lui fournissent matière à sa propre défense puisque le nudibranche en tire les substances chimiques désagréables (des terpènes complexes) qu'il libère en cas d'agression.

Divers biologie

Les Chromodorididés possèdent généralement des glandes particulières, sises notamment sur les rebords du manteau (certaines espèces en ont également dans les branchies et les rhinophores) et qui contiennent des subtances chimiques désagréables, censées donner mauvais goût au nudibranche. Ces substances proviennent directement ou indirectement (remaniées ou recomposées) de leur nourriture, les éponges.
Ceci vise à procurer à l'animal une protection contre les prédateurs en comptant sur l'apprentissage de ces derniers qui, après avoir goûté une fois ou bien par atavisme, ne s'intéresseront plus à l'espèce puisqu'elle n'est pas bonne à manger.
La coloration qu’affiche ce nudibranche a d'ailleurs pour objet d’avertir d’éventuels prédateurs qu’il n’est pas comestible. On parle de coloration vexillaire* et la livrée vive et remarquable (y compris pour attirer l'œil des plongeurs !) est dite livrée aposématique*.

Les rhinophores sont les organes chémosensoriels des nudibranches. C'est entre autre grâce à eux et leur aptitude à analyser les molécules chimiques présentes dans l'eau que l'animal perçoit son environnement, reconnaît les signaux de ses congénères ou de ses proies... Ces rhinophores sont également utiles à l'orientation car sensibles aux paramètres physiques, comme le sens des courants, la luminosité, la température, etc...

A l’instar de la grande majorité des nudibranches, a fortiori des doridiens mangeurs d’éponges, le chromodoris à deux anneaux possède une radula*, sorte de bande râpeuse située dans la bouche et qui lui permet de ronger ses proies afin de se nourrir. Il s’agit d’un ensemble de denticules organisés selon un schéma spécifique à l’espèce. L’observation et la description de cette radula grâce à des outils optiques, microscope ou loupe binoculaire, sont primordiales dans la discrimination et la taxonomie des espèces.

Informations complémentaires

On ignore encore la signification des ondulations du bord du manteau (mantle flapping) ou des agitations rythmiques des branchies (gill vibration) que seules quelques espèces pratiquent. Le lever de museau (rearing) permettrait à l’animal de mieux localiser la nourriture ou un partenaire [Behrens 2005].

Origine des noms

Origine du nom français

Doris à deux anneaux : proposition du site DORIS qui met l'accent sur la présence des deux anneaux distinctifs sur le manteau de l'espèce, respectivement autour des rhinophores et du panache branchial.

Origine du nom scientifique

Goniobranchus : ce nom est probablement constitué du grec [gonia] = angle, et [branch] = branchies. On peut donc supposer que le nom décrit une particularité morphologique de ces organes.
Le genre Goniobranchus a été créé en 1866 par William Harper Pease (1824–1871) dans "Remarks on nudibranchiata inhabiting the Pacific islands, with descriptions of two new genera".
L'ancien nom de genre, Chromodoris (que l'on trouve encore souvent dans la littérature puisque le changement a eu lieu avec [Johnson & Gosliner 2012]), vient du grec [chrom-] = couleur et de Doris, fille d’Océanos et de Thétys. Mariée à Nérée, dieu de la mer calme, Doris eut cinquante filles (les néréides, nymphes de la mer, parmi lesquelles Galathée, Amphitrite et Thétis). Le mot chromodoris signifie donc que ce sont des doris vivement colorés.

annulatus : du latin [annulatus] = qui porte un anneau. Bien évidemment, ce détail est en rapport avec les 2 anneaux distinctifs portés par cette espèce.

A noter que Johnson et Gosliner, les scientifiques qui en 2012 ont basculé le genre de Chromodoris annulata en Goniobranchus annulatus, soulignent que pour le nom d'espèce (annulata -> annulatus), ils se sont alignés sur l'inventeur du genre Goniobranchus : Pease. En effet, celui-ci aurait changé en -us (masculin) les anciennes terminaisons des noms qui portaient -à (féminin), ceci afin de refléter le masculin du nouveau genre que ces espèces intégraient. Johnson et Gosliner ont donc fait ainsi pour toutes les espèces en -a portant des noms dérivant d'adjectifs qu'ils ont eu à basculer vers Goniobranchus. C'est pourquoi annulata est devenue annulatus.

Classification

Termes scientifiques Termes en français Descriptif
Embranchement Mollusca Mollusques Organismes non segmentés à symétrie bilatérale possédant un pied musculeux, une radula, un manteau sécrétant des formations calcaires (spicules, plaques, coquille) et délimitant une cavité ouverte sur l’extérieur contenant les branchies.
Classe Gastropoda Gastéropodes Mollusques à tête bien distincte, le plus souvent pourvus d’une coquille dorsale d’une seule pièce, torsadée. La tête porte une ou deux paires de tentacules dorsaux et deux yeux situés à la base, ou à l’extrémité des tentacules.
Ordre Nudibranchia Nudibranches Cavité palléale et coquille absentes chez l’adulte. Lobes pédieux souvent absents aussi. Respiration cutanée, à l’aide de branchies, de cérates ou d’autres appendices. Tête portant une ou deux paires de tentacules, les tentacules postérieurs ou rhinophores peuvent parfois être rétractés dans des gaines. Principalement marins ou d’eau saumâtre.
Sous-ordre Doridina Doridiens Corps aplati. Anus dorsal entouré complètement ou partiellement par des branchies de remplacement ramifiées qui peuvent être rétractées (voire absentes). Mangeurs d’éponges, habituellement armés de spicules calcaires internes.
Famille Chromodorididae Chromodorididés Doridiens au corps mou allongé et étroit, à coloration vive. Dos en général lisse, bord du manteau développé à l’avant. Pied effilé à l’arrière, dépassant du manteau. Rhinophores lamellés, tentacules buccaux courts et coniques, branchies pennées.
Genre Goniobranchus
Espèce annulatus

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