Diopatre

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Atlantique Nord-Est, Méditerranée

Diopatra neapolitana était considérée comme une espèce cosmopolite jusqu'en 1995. Depuis, 3 autres espèces européennes ont été décrites.

• D. biscayensis : cette espèce est connue dans le golfe normano-breton, puis de l'estuaire de la Vilaine jusqu'à la côte cantabrique espagnole.
• D. marocensis : cette espèce est connue sur la côte atlantique marocaine, autour de l'île de Madère, aux îles Canaries et le long de la côte ouest de la péninsule ibérique jusqu'à la Cantabrie. Elle est présente également dans le détroit de Gibraltar et en Méditerranée orientale sur les côtes turques.
• D. micrura : cette espèce est présente le long des côtes ouest et sud du Portugal, aux îles Canaries et sur la côte méditerranéenne espagnole.
• D. neapolitana : cette espèce est rencontrée dans toute la Méditerranée et le long des côtes atlantiques ibériques et françaises jusqu'à l'estuaire de la Vilaine.

Biotope

Le genre Diopatra comprend presque soixante-dix espèces, réparties dans tous les océans, mais plus particulièrement dans les eaux chaudes. Ces espèces sont communes et vivent dans un tube planté dans du sable plus ou moins vaseux dans la zone de balancement des marées et en dessous (jusqu'à 50 m de profondeur pour quelques espèces). Certaines espèces sont présentes également dans des estuaires.

Description

Le genre Diopatra appartient à la famille des Onuphidés caractérisée par le présence de 5 antennes* sur la tête à l'avant du corps, des branchies* spiralées (leurs filaments sont enroulés en spirale) à partir du 4^ème ou du 5^ème sétigère* et des petits cirres* attachés au premier segment du corps (le péristomium*).
En plongée, cette annélide polychète n'est normalement pas visible en entier car elle vit dans un tube enfouit dans le sédiment. Sur le fond, seuls les tubes dépassant du sédiment sont visibles.
En s'approchant, il est possible, si l'animal n'est pas rétracté au fond de son tube, de distinguer l'extrémité antérieure avec les 5 antennes caractéristiques. La base de ces antennes* est annelée comme chez tous les Onuphidés. Les trois antennes postérieures sont plus longues que les deux antérieures. Deux palpes* frontaux (sur la lèvre supérieure), plus courts, sont également présents.

Selon l'espèce, le tube peut affleurer la surface du fond ou dépasser de quelques centimètres. Ce tube peut être droit ou incliné. Le tube, épais, de section circulaire, peut avoir un diamètre de 1 à 2 centimètres. L'extérieur du tube est couvert de grains de sable, de débris de coquilles, de coquilles, de fragments végétaux divers, voire d'arêtes de poisson, de morceaux de papier ou de plastique. Il peut être aussi le support d'autres organismes comme des algues.
Selon les espèces, la couleur du corps est variable, des reflets cuivrés ou irisés sont caractéristiques de certaines espèces.
L'annélide mesure de quelques centimètres de longueur jusqu'à 30 cm voire plus. Elle est formée de 250 à 300 sétigères*.

Espèces ressemblantes

Depuis 1995, trois espèces ont été décrites en plus de Diopatra neapolitana Delle Chiaje, 1841 :
Diopatra marocensis Paxton, Fadlaoui & Lechapt, 1995 ;
Diopatra micrura Pires, Paxton, Quintino & Rodrigues, 2010 ;
Diopatra biscayensis Fauchald, Berke & Woodin, 2012.

Grâce aux informations ci-dessous, il est possible d'essayer de préciser l'espèce tout en gardant à l'esprit qu'une détermination exacte ne peut être faite que par l'étude de nombreux caractères comme les soies*, les parapodes*, des appendices sur la tête, la dissection des mâchoires, etc... .

Voici une petite clé de détermination d'après Gil 2011 et Pires et al 2010 :
1a- Antennes avec bandes transverses brunes, →2
1b- Antennes sans bandes transverses brunes, → 3
2a- Antennes avec 4-8 bandes transverses brunes, → D. micrura
2b- Antennes avec une simple bande brune médiane, → D. neapolitana
3a- Dos avec tache brune mi-dorsale, formant une ligne le long de la région antérieure du corps, → D. marocensis
3b- Dos sans tache dorsale, → D. biscayensis

• Cette espèce est présente en quatre populations principales plus ou moins séparées avec une distribution du golfe normano-breton jusqu'à la côte cantabrique espagnole avec une zone (de 450 km de long) où elle est absente entre le golfe normano-breton et l'estuaire de la Vilaine. Elle est en compagnie de D. neapolitana à partir de cet estuaire jusqu'à la côte cantabrique (où elle est quatre fois moins abondante).
• Elle vit dans la zone de balancement des marées jusqu'à 2 m de profondeur en présence de Macomangulus tenuis et Limecola balthica. Le nombre d'individus par mètre carré est variable : de 3 ou 4 à 20 et il peut atteindre 360 individus par mètre carré au sud de l'île d'Oléron.
• Le tube dépasse de 4 à 5 cm du sédiment. Sa paroi externe porte un mélange de coquilles et de débris de coquilles et son ouverture est dirigée vers le sédiment.
• Le corps est de couleur crème pâle à vert foncé ou rouge carmin. Les plus grands individus peuvent mesurer 25 cm de longueur.

• Cette espèce est présente des côtes du Maroc aux îles Canaries et sur la côte ouest de la péninsule ibérique jusqu'à la Cantabrie. Elle est également présente dans le détroit de Gibraltar et en Méditerranée orientale sur les côtes turques.
• Elle vit de la zone de balancement des marées jusqu'à 50 m de profondeur dans les sables fins à moyens, avec différentes proportions de vase, de la communauté du petit bivalve Abra alba.
• La couche externe du tube porte principalement des morceaux de végétaux et occasionnellement des fragments de coquilles attachés à angle droit.
• Son corps mesure 3 à 6 cm de longueur. Il est rose avec des petits points blancs irréguliers sur le dos. Sur son dos, il peut y avoir, sur chaque anneau, une tache ovale centrale et deux petites taches sur les côtés, toutes de couleur claire.

• Cette espèce est présente sur les côtes ouest et sud du Portugal ainsi qu'aux Canaries. Elle a été observée également sur la côte méditerranéenne espagnole. Sa distribution est certainement plus large, les juvéniles sont peut-être confondus avec ceux de D. neapolitana
• Elle vit dans la zone de balancement des marées et en dessous jusqu'à 45 m de profondeur dans du sable fin. Elle peut coexister avec D. marocensis à Arcachon et D. neapolitana à Ria de Aveiro (nord ouest du Portugal).
• Les tubes de D. micrura dépassent de quelques centimètres du sédiment et sont très ornés sur la majeure partie de la longueur du tube, principalement des débris de coquillages, des coquillages et des algues.
• La couleur générale des individus est verdâtre sur le dos et crème sur le ventre. Le corps peut présenter de petites taches ou lignes blanches irisées. Les antennes et les palpes portent des bandes brunes transversales très caractéristiques : 4 à 8 sur les antennes et 2 à 4 sur les palpes. La longueur du corps est de 1 à 8 cm avec 70 à 97 sétigères*. Les branchies sont vertes.

Diopatra neapolitana :

• Auparavant cette espèce était considérée comme cosmopolite. Du fait de la description d'espèces proches en Méditerranée et sur les côtes orientales de l'Atlantique, sa distribution a été modifiée. Cette espèce est présente en Méditerranée occidentale et orientale, le long de la côte atlantique ibérique, à Madère et sur la côte française jusqu'à l'estuaire de la Vilaine.
• Elle vit dans la zone de balancement des marées et en dessous jusqu'à 35 m de profondeur. Il peut y avoir des densités de 30 à 40 individus par mètre carré, voire des fortes densités de 198 individus par mètre carré. Elle a été observée en présence de Macomangulus tenuis, Limecola balthica et dans des herbiers à Zostera noltei. Elle supporte des variations de salinité de 33 à 39 ‰ (ou psu) dans des estuaires et des lagunes, et peut vivre dans les fonds vaseux végétalisés ou non des milieux benthiques* peu profonds de la Méditerranée.
• Le tube est large et solide, il ne dépasse pas du sédiment ou juste un peu. Son ouverture est inclinée par rapport à la surface du sédiment. La paroi externe du tube se compose principalement de limon et de sable fin mais elle peut porter des corps étrangers plus gros près de l'ouverture.
• Le corps peut mesurer 30 à 50 cm de longueur. Il peut être vert iridescent, avec des petits points blancs sur les antennes et les palpes, ou être brun pâle avec des motifs brun foncé sur le dos des sétigères* antérieurs.

Plusieurs autres espèces, de la même famille (les Onuphidés), ressemblent aux Diopatra. Par exemple Onuphis eremita, une des plus grandes espèces rencontrées à marée basse enfoncée dans le sédiment. Ce polychète mesure environ 8 à 12 cm de longueur et peut compter plus de 200 sétigères*. Cette espèce vit dans le sable fin et construit un fin tube membraneux mince et finement incrusté de grains de sable. Elle se trouve dans la zone de balancement des marées et dans l'infralittoral*. L'animal a une coloration violet métallique avec la face ventrale blanc nacré.

• Une annélide polychète de grande taille en Méditerranée: Eunice roussaei. Cette espèce vit dans un terrier en forme de U dont l'entrée est en entonnoir, recouverte d'une toile d'araignée parcheminée. A proximité des pelotes fécales sont présentes.
• Les lanices (Lanice conchilega) : les tubes sont constitués de grains de sable et de fragments de coquilles. La partie haute est ramifiée.
• Les sabelles comme Sabella pavonina ou les spirographes (comme Sabella spallanzani) construisent des tubes membraneux lisses constitués de particules de vase.
• Les chétoptères (comme Chaetopterus variopedatus) ont un tube membraneux, en forme de U avec les ouvertures légèrement rétrécies et dont une dizaine de centimètres dépassent du sédiment.
• Eupolymnia nebulosa, cette annélide construit un tube de fragments de coquilles et d'autres éléments. Le tube est souvent collé sur la face inférieure d'une pierre et l'animal possède un panache caractéristique de tentacules.
• Les pectinaires : ces vers construisent un tube conique de grains de sable collés bord à bord. Mais quand ils sont observés, ils sont en épave car ils vivent enfouis dans le sédiment.

Alimentation

Les diopatres se nourrissent de proies diverses, de débris animaux et végétaux. Cependant il semble que les Onuphidés qui vivent dans des tubes soient majoritairement phytophages*. Ces annélides sortent partiellement de leur tube et saisissent leur proie avec leurs mâchoires (semblables à celle des Eunice).
L'analyse du contenu du tube digestif de quelques individus de D. neapolitana a révélé que cette espèce se nourrissait principalement d'algues.

Reproduction - Multiplication

En général, les sexes sont séparés chez les annélides polychètes. La reproduction est sous le contrôle de facteurs de l'environnement et d'hormones. Les femelles produisent une phéromone* attirant les mâles et signalant leur maturité sexuelle. Les mâles libèrent alors leurs spermatozoïdes*. Ceux-ci stimulent les femelles à libérer leurs ovules. La fécondation a lieu en pleine eau. Après la fécondation, la plupart des œufs sont planctoniques*. Ces derniers se transforment en larves* trochophores* qui ensuite se métamorphoseront en annélides juvéniles. Ceux-ci donneront des adultes.

Diopatra marocensis : la reproduction de cette espèce n'est pas la même selon les endroits.

• En Espagne, cette espèce est hermaphrodite* simultanée. Chaque individu, de mars à juillet, pond dans son tube 20 à 100 œufs. Ceux-ci ont un développement direct et produisent des juvéniles dans le tube parental. On parle d'espèce incubatrice. Les juvéniles quittent le tube parental quand ils possèdent 32 à 34 sétigères*. Certains œufs et embryons seraient consommés par les juvéniles (on parle d'adelphophagie*).
• Au Portugal, l'espèce semble présenter des sexes séparés, l'hermaphrodisme* protandre* ne peut pas être exclu. Les ovules sont fécondés dans le tube parental. Le développement est direct comme en Espagne.

Diopatra micrura : il n'y pas de données disponibles pour le moment.

Diopatra neapolitana : cette espèce est hermaphrodite* protandre*. La reproduction a lieu de mars à juillet. Chaque individu peut se reproduire plusieurs fois. Les œufs donnent des larves planctoniques*.

Les Diopatra sont capables de régénération surtout de la partie antérieure du corps si la section n'est pas trop loin de la tête.

Vie associée

Le tube sert de support pour de nombreuses espèces animales (comme des hydraires), des algues (comme des ulves, des gracilaires) et des feuilles de zostères.

Diopatra biscayensis vit dans les peuplements à Macomangulus tenuis et Diopatra marocensis, dans ceux à Abra alba.
En Cantabrie et dans le bassin d'Arcachon, Diopatra neapolitana est associée avec Diopatra biscayensis.
En Galice, Diopatra neapolitana est associée à Diopatra marocensis.

Les Diopatra, comme beaucoup d'autres organismes, sont porteuses de parasites. Comme l'identification exacte des Diopatra européennes a été confuse, les hôtes des parasites ne sont pas précisés pour les travaux antérieurs à 2012.
Diopatra neapolitana et D. biscayensis seraient les hôtes intermédiaires d'un trématode digène Gymnophallus choledocus. Ce parasite réduirait la mobilité de l'annélide et ainsi augmenterait sa prédation par les oiseaux aquatiques. Ces derniers étant les hôtes définitifs de ce parasite.

Au Portugal, un myxozoaire du type Unicapsulactinomyzon ne parasiterait que les mâles de Diopatra neapolitana.

Diopatra marocensis serait l'hôte d'une quarantaine de parasites et aurait une relation symbiotique* avec un protozoaire* péritriche du genre Epistylis au nord de l'Espagne.

Divers biologie

Les diopatres sont des polychètes que l'on range parmi les polychètes errantes malgré le fait qu'elles vivent dans un tube. En fait, les individus peuvent quitter leur tube et en reconstruire un rapidement.
Les diopatres construisent un tube assez large (1 à 2 cm de diamètre) de section ronde et plus long que l'habitant (jusqu'à 50 cm de longueur). La paroi interne est lisse et elle est produite par la sécrétion d'un mucus par la face ventrale de l'animal, elle ressemble à du parchemin. La couche externe est constituée de grains de sable, de fragments de parties dures d'autres animaux ou de végétaux collés par le mucus au fur et à mesure de la construction. Il y a certainement une sélection de la taille des éléments puisque ces derniers sont généralement plus grands que la taille moyenne des particules présentes dans le milieu environnant.

Le plus souvent il y a quelques individus pour 1 mètre carré, mais localement et sur plusieurs hectares, le nombre d'individus peut être très important: de 20 à 198 par m², on parle alors de banquettes à Diopatra.
La présence d'un grand nombre de tubes (surtout pour D. neapolitana et D. biscayensis) joue un rôle écologique important en stabilisant le sédiment. Comme le tube sert de support pour de nombreuses espèces animales et des algues, l'ensemble augmente la complexité structurelle et la diversité des habitats dans la zone de balancement des marées et en dessous, par exemple en facilitant la fixation et de développement de diverses espèces d'algues. De telles espèces qui modifient leur environnement sont appelées espèces ingénieures*.

Informations complémentaires

Les diopatres sont une source de nourriture pour de nombreux poissons (comme par exemple les juvéniles de la raie brunette - Raja undulata - pour D. biscayensis) et oiseaux marins. D'ailleurs de nombreux individus portent des traces de régénération de la partie antérieure de leur corps.

Les diopatres vivant en grand nombre sont récoltés pour servir d'appâts frais pour la pêche professionnelle et récréative des poissons démersaux* comme le bar ou loup (Dicentrarchus labrax), la dorade royale (Sparus aurata), le sar commun (Diplodus sargus), le marbré (Lithognathus mormyrus) et la sole du Sénégal (Solea senegalensis). Les autres espèces d'annélides polychètes utilisées comme appâts sont : la néréis multicolore (Hediste diversicolor) et la gravette (Nephthys hombergii).
Seule la partie antérieure du corps des diopatres (environ 10 cm) est récoltée avec une bêche (qui sectionne le tube) et utilisée. D'ailleurs 35 % des spécimens étudiés en milieu naturel montrent des signes de régénération.
Le long des côtes espagnoles, les populations de ces espèces de diopatres sont en déclin à cause de la surexplotation.

La présence de D. biscayensis dans le golfe normano-breton intrigue les spécialistes. Comme les premières observations de cette espèce dans cette région ont été faites à proximité de zones mytilicoles, il est vraisemblable qu'elle ait été apportée par des naissains de moules provenant du golfe de Gascogne. Cette espèce est apparemment présente dans ce dernier depuis peu de temps. Il apparaît qu'elle est très proche morphologiquement, mais distincte génétiquement, de l'espèce indo-pacifique Diopatra sugokai. Cette dernière est brun-rougeâtre avec du bleu iridescent sur le dos et le tube est orné d'algues.

L'exportation et l'importation des appâts de pêche est une des principales possibilités de transferts d'une zone géographique à l'autre.

La présence de D. neapolitana en Méditerranée orientale est probablement due à un transport involontaire par les ballasts de navires de commerce.

Des recherches sont en cours afin d'utiliser D. neapolitana comme biomarqueur (ou sentinelles de l'environnement) pour des polluants métalliques.

Selon certains auteurs les diopatres pourraient être luminescents la nuit.

Origine des noms

Origine du nom français

Diopatre : nom de genre donné par Audouin et Milne Edwards en 1833 ;

Diopatre de Gascogne : traduction du nom scientifique ;
Diopatre du Maroc ou marocaine : traduction du nom scientifique ;
Diopatre corail : traduction du nom scientifique faisant référence au serpent corail (proposition de DORIS) ;
Diopatre napolitaine : traduction du nom scientifique.

Origine du nom scientifique

Diopatra : ce nom de genre a été donné, sans explication sur son étymologie, par les zoologistes français Jean Victor Audouin (1797-1841) et Henri Milne Edwards (1800-1885) en 1833. Diopatra était une naïade (ou nymphe) d’une source de la rivière Sperkheios sur le mont Othrys à Malis dans le nord de la Grèce. Elle était aimée de Poséidon. Ce dernier a transformé ses sœurs en peupliers pour la séduire sans difficultés (rassasié de ses désirs, il leur a rendu leur forme). Le nom Diopatra vient du grec [dion] = divin et du grec [patra] = père.

biscayensis : biscaye est le nom espagnol (castillan, galicien et basque) mais également anglais du golfe de Gascogne et le suffixe latin [-ensis] = originaire de ; donc du golfe de Gascogne ou gasconne ;

marocensis : le suffixe latin [-ensis] = originaire de ; donc du Maroc ou marocaine ;

micrura : les antennes rayées de cette espèce évoquent le motif de coloration des serpents corails (Micrurus spp.). Ces serpents présentent des anneaux colorés rouges, jaunes ou noirs ; du grec [mikros] = petit et du grec [oura] = queue, en référence à leur queue courte (d’un point de vue squelettique).

neapolitana : du latin [neapolitanus, a, um] = de Naples ou napolitaine.

Classification