Holothurie de taille moyenne
Tégument ridé à raviné
Couleur brune, flancs plus clairs
Face ventrale blanche
Dents anales lisses et blanches
Holothurie brune des brisants
Surf redfish (GB), Mbura-khaki (Tanzanie), Fotsitsetsake (Madagascar, Toliara), Gal attaya (Sri Lanka)
Muelleria mauritiana (Quoy & Gaimard)
Muelleria varians Selenka, 1867
Océan Indien et mer Rouge
Zones DORIS : ● Indo-Pacifique, ○ [Mer Rouge]Cette espèce se trouve dans l'océan Indien et la mer Rouge.
L'espèce rencontrée dans l'océan Pacifique Ouest et centre jusqu'à Hawaï est une très proche parente longtemps assimilée à A. mauritiana : A. varians.
L'holothurie des brisants, comme son nom vernaculaire l'indique, occupe électivement la zone de déferlement des platiers, le plus souvent par petits fonds (0 à 5 m). On peut aussi la trouver, quoique plus rarement, jusqu'à 20 mètres, et elle a été signalée à 30 mètres en mer Rouge. Elle fréquente le plus souvent les substrats durs.
Actinopyga mauritiana est une holothurie de taille moyenne (au maximum 35 cm de longueur et 10 cm de largeur), au corps trapu s'amincissant un peu vers les extrémités. Le bivium* (face dorsale) est bombé, le trivium* (face ventrale) est aplati. Le tégument est moyennement épais (6 mm) et il est fortement réticulé : des sillons plus ou moins profonds dessinent des circonvolutions ou des pentagones irréguliers au centre desquels se trouve une tache plus sombre marquant généralement l'emplacement des papilles.
La couleur est brun foncé sur l'arc du bivium, et brun plus clair sur les flancs, du fait notamment du blanchissement des multiples taches claires qui marquent les reliefs du tégument. Les bruns virent parfois à des teintes miel foncé. Des taches blanches plus importantes peuvent aussi être inégalement disposées sur le bivium et sur les flancs. Les papilles sont réparties sans ordre sur le bivium, elles sont coniques et fines, de couleur beige à jaunâtre. Le trivium, dont la ligne de démarcation est très nette, est gris pâle à blanc. Il a l'aspect d'un maillage grossier duquel émergent de très nombreux podia grisâtres terminés par un disque podial blanc. La distribution des podia est homogène sur l'ensemble de la surface, permettant ainsi la forte adhérence indispensable dans un biotope en mode battu.
La bouche est ventrale, elle est entourée de 25 tentacules peltés (les ramifications des tentacules sont regroupées en une sorte de plateau circulaire au bout des hampes des tentacules). Ces tentacules sont courts, épais, et de couleur gris beige à marron plus ou moins foncé. Ils sont eux-mêmes entourés par un cercle de papilles. L'anus est terminal et porte cinq dents blanches et lisses de forme ovoïde.
Cette espèce possède un organe de Cuvier mais il est peu développé, les tubules sont roses à orange et ne sont jamais expulsés.
Actinopyga varians : la couleur dominante est beige à brun rouge parsemée de multiples taches blanches de taille et de distribution irrégulières sur l'ensemble du bivium. On observe le plus souvent de courtes bandes blanches irrégulières sur les flancs et parfois sur le haut du bivium.
Actinopyga echinites : ces deux espèces ont souvent été confondues, mais la couleur d'A. echinites est uniforme, que le brun soit foncé ou clair. Son tégument peut être ridé mais il ne présente pas les irrégularités de celui d'A. mauritiana, et elle est très fréquemment couverte de sable, ce que ne fait jamais l'holothurie des brisants. De plus, le trivium d'A. echinites est marron clair à orange, jamais blanc, ses podia ventraux sont jaunâtres et les dents anales de couleur ocre et granuleuses.
Actinopyga obesa : le corps est plus rectangulaire que losangique, il est aussi plus long, le trivium est moins aplati, la couleur est uniforme, de marron foncé à orange, le trivium est plus clair mais jamais blanc, les podia ventraux sont d'un beige plus ou moins foncé, et les dents anales sont ocre.
Actinopyga lecanora : l'extrémité postérieure du corps est toujours très claire à blanche, les papilles sont plus hautes, la couleur est très variable, et l'espèce est uniquement nocturne.
Les substrats durs caractéristiques de son biotope expliquent que l'ingestion de sable ne représente qu'une faible partie du contenu digestif de cette holothurie. Elle ingère essentiellement des végétaux et notamment des algues brunes, qu'elle broute sur les roches.
La reproduction est sexuée : mâles et femelles se dressent alors de façon synchrone le plus haut possible pour diffuser largement les gamètes* qu'ils émettent dans la colonne d'eau. L'observation peut en être faite le soir et le plus souvent de nuit. Les stades larvaires* se déroulent en pleine eau, puis définitivement posé sur le substrat, le juvénile évolue vers le stade adulte.
Actinopyga mauritiana possède un fort potentiel de fécondité, du fait notamment d'une maturité sexuelle précoce. La maturation sexuelle se fait pendant la période de réchauffement des eaux, en liaison avec la durée des jours.
Les juvéniles ne présentent ni le même patron de couleur que les adultes, ni les même proportions. Ils sont de couleur brun-verdâtre, avec deux selles plus claires rejoignant le bas des flancs, leur corps est plus allongé, moins haut et moins massif et le trivium n'est pas encore blanc. On peut les trouver à cette taille à proximité des brisants (hydrodynamisme fort), autrement dit dans l'habitat des adultes. Mais il semble qu'il s'agisse d'un recrutement* temporaire avant une migration vers des sites de nourricerie dans des zones moins agitées, avant un retour à la taille voulue vers des sites aux conditions hydrodynamiques conformes aux exigences de l'espèce. Ce primo-recrutement semble lié à la nécessité de se protéger des très nombreux prédateurs susceptibles d'une prédation létale sur d'aussi petites proies. A cette taille, ils ont d'ailleurs un comportement cryptique qui n'est pas celui des adultes : on ne peut les trouver que sous la face inférieure des débris coralliens, très nombreux dans la zone des brisants du fait de la violence des vagues et des courants.
Il n'a pas d'observations de scissiparité naturelle dans cette espèce, mais la scission peut être induite expérimentalement avec succès. Les individus sont comprimés au milieu du corps par une bande de caoutchouc, ce qui provoque le comportement de scission. Les deux parties du corps pivotent alors lentement en sens inverse pendant plusieurs heures, puis l'une d'elle s'éloigne, l'autre restant immobile, jusqu'à provoquer la déchirure du tégument au point de constriction. Les intestins et les arbres respiratoires sont également partagés entre les deux parties. L'ensemble du processus dure un jour, et la cicatrisation est pour l'essentiel achevée en deux jours. Le taux de survie des parties issues des scissions est supérieur si ce sont des individus de petite taille (environ 12 cm et 130 g) qui se scindent. Il est également supérieur pour les parties postérieures, comme cela a été observé dans des espèces naturellement scissipares. Cette expérience n'a pas étudié la fécondité des adultes issus de scission, mais la régénération semble très longue et ce processus ne semble pas efficace en élevage de l'espèce.
Actinopyga mauritiana peut être parasitée par différents vers plats intestinaux et servir d'abri à Carapus mourlani, poisson de forme allongée qui se protège dans le cloaque ou les intestins de l'holothurie et en sort pour chasser sa nourriture.
Cette espèce est commune dans l'océan Indien et la mer Rouge, sa densité pouvant aller jusqu'à un individu par mètre carré dans les zones à fort hydrodynamisme. Elle a une capacité d'adhérence au substrat peu commune et ne se recouvre jamais de sable. Les plus gros spécimens peuvent atteindre 1 kg pour 30 cm.
Comme chez toutes les holothuries du genre Actinopyga, l'organe de Cuvier n'est pas fonctionnel : les tubules sont peu nombreux (10) et ils ne peuvent ni s'allonger ni devenir collants. Leur fonction n'est donc probablement pas défensive.
Les spicules sont en bâtonnets et rosettes pour le tégument dorsal, en bâtonnets et grains pour le tégument ventral, et en bâtonnets de taille diverses pour les tentacules.
Une étude menée sur Holothuria forskali a montré que cette espèce, comme ses cousins Echinodermes les oursins et les étoiles de mer, possède sur chaque disque podial un système cellulaire complexe permettant l'adhérence au substrat et donc la locomotion. L'épiderme du disque podial est composé de 5 types de cellules. Deux d'entre eux produisent un mucus différent qui, par mélange, devient collant et permet l'adhésion. Un troisième type cellulaire, composé de cellules ciliées dites sécrétrices, permet selon toute vraisemblance de dissoudre la couche superficielle de « colle » fabriquée à la surface du disque et de provoquer le détachement. Les deux derniers types de cellules sont composés de cellules ciliées non-sécrétrices et de cellules de soutien. La stimulation des deux types de cellules ciliées coordonnerait les sécrétions d'adhésion et de détachement, et permettrait ainsi le déplacement. Il est probable que cette organisation du disque podial se retrouve de manière plus ou moins bien conservée chez toutes les espèces d'holothuries, fonction de la modification des podia selon les espèces. La détermination de la nature des sécrétions produites par ces classes d'Echinodermes pourrait à terme déboucher sur la fabrication de colles biomimétiques efficaces en milieu humide ainsi que d'antifouling pour l'entretien des bateaux.
La valeur commerciale d'Actinopyga mauritiana est moyenne à faible. Un spécimen transformé en bêche de mer (holothurie traitée pour la rendre propre à la consommation humaine) passe de 20 à 8 cm, cette petite taille étant compensée (du point de vue du pêcheur) par les fortes densités de l'espèce.
Du fait de la croissance continue de la demande mondiale, l'augmentation de la pression de pêche concerne désormais toutes les espèces commerciales. On observe sur de très nombreux sites une surexploitation des ressources dont la conséquence est la fermeture de nombreuses pêcheries, notamment en Asie. Des élevages en mer et sur terre, pas encore réalisés pour cette espèce, pourraient permettre dans une certaine mesure de pallier ces difficultés. Mais la CITES note que l'espoir de repeupler ainsi les sites naturels se heurte au problème de la masse critique en-deçà de laquelle les populations ne peuvent plus se reconstituer sans une élimination totale de la pression de pêche durant 50 ans. De surcroît la pêche illicite est malaisément contrôlable, et la problématique socio-économique engagée rend difficilement applicables les mesures nécessaires. Cependant, le problème va au-delà des holothuries elles-mêmes : leur disparition sur certains sites a notamment provoqué un durcissement des sols éliminant ainsi l'habitat d'autres organismes benthiques, avec les conséquences écosystématiques associées.
Les holothuries en général sont connues depuis très longtemps en Asie pour leur propriétés médicinales. En médecine moderne les comprimés ou gélules produits à partir de certaines holothuries sont considérés comme un supplément alimentaire particulièrement riche en protéines. Ils sont aussi capables de diminuer les douleurs articulaires. Les composants extraits des holothuries sont encore connus pour ralentir la progression des infections virales (le sulfate de chondroïtine notamment est utilisé par les Japonais dans le cadre d'une thérapie anti-VIH) et pour des propriétés anti-cancérigènes selon des études chinoises. Certains ont aussi des propriétés anti-fongiques, ou sont susceptibles d'entrer dans le traitement des maladies dégénératives.
Actinopyga mauritiana est considérée comme une espèce dite « vulnérable » dans la liste rouge actualisée en juillet 2013 par l'UICN*. Ses populations ont décliné de 60 à 90% sur au moins 60% de son aire de distribution dans les 50 dernières années, et elles sont considérées comme surexploitées dans au moins 25% de cette aire. Des pêcheries ciblant cette espèce ont déjà dû fermer dans un passé récent du fait de l'épuisement de la ressource.
Quoi qu'il en soit des difficultés à élaborer et à faire respecter des dispositions internationales, de nombreux pays règlementent la pêche des holothuries en général par fixation de quotas, de saisons de pêche, de limitations des aires, de permis divers ou de tailles minimales. Cependant le respect des réglementations n'est pas toujours effectif...
Holothurie des brisants : le nom français évoque le biotope caractéristique de cette espèce, qui vit dans la zone de déferlement des vagues sur les platiers.
Actinopyga : des mots grecs [aktin] = rayon ; et [pugê] = fesse. En l'absence d'informations précises sur ce point, on peut se risquer à imaginer que Bronn, le créateur du genre en 1860, entendait évoquer par ce nom les cinq dents anales qui sont l'aspect le plus manifeste, dans le genre Actinopyga, de la symétrie pentaradiée (à cinq rayons) des holothuries.
mauritiana : en référence à l'île Maurice, localité du type (Rowe et Gates, 1995). Le nom de l'île est Mauritius, donné en l'honneur du prince Mauritius Van Nassau de Hollande en 1598 par l'amiral Wybrand Van Warwyck qui commandait l'escadre hollandaise venue organiser la colonie.
Numéro d'entrée WoRMS : 208956
Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
---|---|---|---|
Embranchement | Echinodermata | Echinodermes | Symétrie radiale d'ordre cinq (chez les adultes). Squelette de plaques calcaires bien développé sous le derme. Présence d'un système aquifère auquel appartiennent les podia souvent visibles extérieurement. |
Sous-embranchement | Echinozoa | Echinozoaires | Echinodermes non étoilés de forme globuleuse ou allongée. Ce groupe renferme les oursins et les concombres de mer. |
Classe | Holothuroidea | Holothuroïdes | Echinodermes vermiformes, ouverture buccale à l’extrémité antérieure du corps et entourée d’une couronne de tentacules rétractiles, anus postérieur, une seule gonade : holothuries, concombres de mer. Endosquelette réduit à de microscopiques ossicules ou plaques, inclus dans la paroi du corps. |
Super ordre | Aspidochirotacea | Aspidochirotacés | |
Ordre | Holothuriida | Holothurides | (Anciennement: Aspidochirotida / Aspidochirotes) Symétrie bilatérale, avec une sole de reptation et des podia buccaux en forme d’écusson. Présence de poumons, pas de muscle rétracteur de la bouche. |
Famille | Holothuriidae | Holothuriidés | Podia munis d’ampoules. La gonade est placée à gauche du mésentère dorsal. |
Genre | Actinopyga | ||
Espèce | mauritiana |
En plein repas
L’animal est en train de se nourrir d’algues sur le platier externe, indifférent à la poussée des vagues. On distingue sa bouche largement ouverte posée comme une ventouse sur le substrat.
Lagon de L’Ermitage, La Réunion, 1m50
28/08/2010
Vue de dessus
La différence entre la couleur de l’arc du bivium et celle, plus claire, des flancs est ici peu marquée.
Mtsamboro, Mayotte, 2 m
08/11/2009
Forme contractée
L’animal a été dérangé et se contracte. Il ressemble ainsi à l'un des nombreux blocs détritiques présents sur les platiers.
Mtsamboro, Mayotte, 2 m
08/11/2009
Ligne de démarcation
La ligne de démarcation entre bivium et trivium est très nette, et rehaussée par la différence des couleurs.
Lagon de L’Ermitage, La Réunion, 1m50
28/08/2010
Papilles
Des papilles coniques jaunâtres émergent d’un tégument particulièrement tourmenté.
Lagon de L’Ermitage, La Réunion, 1m50
30/08/2010
Bouche
L’animal est sur le dos, la bouche est rétractée. On distingue les podia ventraux émergeant du maillage complexe qui constitue la surface du tégument du trivium.
Lagon de L’Ermitage, La Réunion, 1m50
30/08/2010
Tentacules
Les tentacules se rétractent. Ils sont nombreux et lourds, d’un marron grisé à reflets violacés du fait de l’ensoleillement d’un site à très faible profondeur.
Lagon de L’Ermitage, La Réunion, 1m50
30/08/2010
Tentacules peltés
Cette vue de profil de trois tentacules montre bien l’aspect en plateau de la forme dite « peltée ».
Lagon de L’Ermitage, La Réunion, 1m50
30/08/2010
Podia
Les podia ventraux sont très nombreux, blanchâtres et répartis de façon homogène sur tout le trivium. De ce fait, la capacité d’adhérence de cette espèce est hors du commun, même relativement à des espèces vivant aussi sur des sites à fort hydrodynamisme.
Lagon de L’Ermitage, La Réunion, 1m50
04/08/2010
Anus
Toutes les espèces du genre Actinopyga possèdent cinq dents anales mais leur forme, leur surface et leur couleur sont différentes selon ces espèces. Chez Actinopyga mauritiana elles sont blanches, lisses et de forme ovoïde.
Lagon de L’Ermitage, La Réunion, 1m50
28/08/2010
Juvénile
Cet individu de 3,5 cm est un juvénile. Le patron de couleur n'est pas identique à celui de l'adulte, ce qui n'est pas fréquent chez les holothuries. On peut toutefois observer les dents anales blanches caractéristiques de l'espèce.
Lagon de l'Ermitage, La Réunion, 80 cm, près du front récifal, en PMT.
03/10/2015
Dans le Pacifique : une espèce longtemps confondue
Cette photo prise en Nouvelle-Calédonie montre une des livrées d'Actinopyga varians, longtemps connue sous le nom d'A. mauritiana dont elle est une très proche parente. A. mauritiana est désormais considérée comme la forme de l'océan Indien du « complexe d'espèces mauritiana », et A. varians sa forme du Pacifique.
Lifou (Nouvelle-Calédonie), 1 m
05/01/2013
Les dents anales
La forme des dents anales semble différente chez Actinopyga varians et A. mauritiana : celles d'A. mauritiana sont lisses, blanches et en forme de pain de sucre. Toutefois, peu de choses étant connues sur cette espèce, l'individu photographié ici peut être une exception... ou une autre espèce, à décrire, du complexe mauritiana !
Lifou (Nouvelle-Calédonie), 1 m
05/01/2013
Rédacteur principal : Philippe BOURJON
Correcteur : Chantal CONAND
Responsable régional : Anne PROUZET
Bourjon P. & Morcel E., 2016, Observations of juveniles Actinopyga echinites and Actinopyga mauritiana (Echinodermata : Holothuroidea) near the reef crest, La Bêche-de-Mer, Bulletin de la CPS n° 36, 84-86.
Chen J., 2003, Aperçu des méthodes d'aquaculture et de mariculture en Chine, La Bêche-de-Mer, Bulletin de la CPS n° 18, 18-23.
Conand C., 1986, LES RESSOURCES HALIEUTIQUES DES PAYS INSULAIRES DU PACIFIQUE, DEUXIÈME PARTIE : LES HOLOTHURIES, éd. FAO, Doc. Tec. Pêche, (272-2), 108p.
Conand C., 1989, LES HOLOTHURIES ASPIDOCHIROTES DU LAGON DE NOUVELLE-CALÉDONIE : BIOLOGIE, ÉCOLOGIE ET EXPLOITATION, Etudes et Thèses, O.R.S.T.O.M., Paris, 393 p.
Conand C. & Mangion P., 2003, Les holothuries des récifs frangeants de La Réunion : diversité, distribution, abondance et structure des populations, La Bêche-de-mer, Bulletin de la CPS n° 17, 27-32.
Conand C, 2008, Population status, fisheries and trade of sea cucumbers in Africa and Indian ocean, 153-205. In : Toral-Granda, V.; Lovatelli, A.; Vasconcellos, M. (eds) SEA CUCUMBERS. A GLOBAL REVIEW ON FISHERY AND TRADE, FAO Fisheries Technical Paper, Rome, FAO, (516), 319p.
Flammang P., Jangoux M., 1992, Functionnal morphology of the locomotory podia of Holothuria forskali (Echinodermata, Holothuroida), Zoomorphology, 111(3), 167-178.
Gabr H.R., Ashraf A.I., Hanafy M.H., Lawrence A.J., Ahmed M.I., El-Etreby S.G., 2004, Mariculture of sea cucumber in the Red Sea - the Egyptian experience, in : ADVANCES IN SEA CUCUMBER AQUACULTURE AND MANAGEMENT, Session III - Aquaculture advances, FAO Fisheries Technical Paper, 463, FAO Rome, 425p.
Lindsay S., Abraham S., 2004, Evaluation de la ressource : bilan actuel des stocks de deux espèces d'holothuries pêchées à des fins commerciales (Actinopyga mauritiana et Stichopus chloronotus), et recommandations en matière de gestion adressées à l'Etat de Kosrae (Etats fédérés de Micronésie), La Bêche-de-Mer, Bulletin de la CPS n° 19, 33-35.
Hopper D. R., Hunter C. L., Richmond R. H., 1998, Sexual reproduction of the tropical sea cucumber Actinopyga mauritiana (Echinodermata : Holothuroidea), in Guam, Bulletin of Marine Science, 63 (1), 1-9.
Santos R., 2012, A multidisciplinary analysis of sea-urchin temporary adhesion: morphology, biomechanics and proteomics, 14th International Echinoderm Conference, Plenary abstract, 24p.
La page de Actinopyga mauritiana dans l'Inventaire National du Patrimoine Naturel : INPN