Colonies sphériques de dimension millimétrique contenant plusieurs milliers de cellules
Cellules somatiques flagellées localisées à la périphérie de la colonie, flagelles pointant vers l'extérieur
Cellules germinales plus grosses, plus denses, et réparties entre la zone postérieure des colonies et leur centre
Colonies capables de se déplacer en tournant sur elles-mêmes grâce à l'action coordonnée des flagelles
Volvoce dorée
Volvox minor F. Stein, 1854
Volvox dioiscus F.J. Cohn, 1875
Volvox lismorensis Playfair, 1915
Janetosphaera aurea (Ehrenberg) W.R. Shaw, 1922
Cosmopolite des eaux douces
Zones DORIS : ● Eau douce d'EuropeVolvox aureus a été retrouvée sur tous les continents excepté l'Antarctique.
Volvox aureus se développe en milieu dulcicole naturel (étangs, fossés, lacs) ou artificiel (piscines). Sa croissance débute au printemps quand la température et la quantité de matières organique et minérale augmentent. En cas de multiplication excessive de volvox (bloom*), l'eau du milieu de croissance devient verte. En période défavorable (trop chaud, trop froid), l'algue émet un zygote* et dégénère (voir paragraphe Reproduction).
Volvox aureus est une algue unicellulaire mais qui a la particularité de vivre sous forme de colonies sphériques. Ces colonies peuvent faire jusqu'à 1 millimètre de diamètre et contenir plusieurs milliers de cellules de très petite taille (quelques µm). Les cellules individuelles sont disposées à la périphérie de la sphère, le centre de cette dernière étant occupé par un mucilage* fluide sécrété par les cellules elles-mêmes. Grâce aux prolongements cytoplasmiques* qui unissent les cellules entre elles, une unité fonctionnelle dotée d'une harmonie et d'une solidarité biologiques est réalisée. Cette particularité place les Volvox à la frontière de l'unicellulaire et du pluricellulaire. Chaque sphère est appelée un cénobe ou cœnobe* ou cœnobium*. Observés au microscope, les cœnobes apparaissent sous forme de boules vertes tournant sur elles-mêmes. Ceci est dû au fait que chaque cellule périphérique est dotée de 2 flagelles pointant vers l'extérieur de la sphère et battant de manière synchrone (voir paragraphe Divers biologie).
Ces minuscules cellules sont des cellules somatiques. Cela signifie qu'elles ne sont pas impliquées dans la reproduction. Mais les cœnobes contiennent aussi de 4 à 12 cellules de plus grande taille appelées cellules filles ou gonidies. Il s'agit de cellules germinales reproductrices (voir paragraphe Reproduction) plutôt localisées dans la partie postérieure des cœnobes puis débordant un peu vers le centre au fur et à mesure qu'elles grossissent.
Le genre Volvox comprend une trentaine d'espèces ne pouvant être distinguées que par des spécialistes. Ils s'appuieront sur des critères morphologiques observables (taille et nombre de cellules somatiques [de 500 à 50 000 selon les espèces], taille et nombre de cellules germinales), sur des critères de reproduction asexuée (vitesse et nombre de divisions, nécessité des cycles jour/nuit), et bien-sûr sur des analyses génétiques.
Les espèces les plus représentées sont :
D'autres espèces moins étudiées comme V. rouseletti, V. dissipatrix, V. spermatophoaera, V. africanus, V. observus, V. reticulus, V. gigas, V. powersii ou V. tertius existent aussi.
Les algues regroupées sous le nom d'algues volvocines présentent aussi des ressemblances morphologiques prêtant souvent à confusion.
En tant que végétal, Volvox aureus possède de la chlorophylle*, un pigment capable d'absorber l'énergie lumineuse du soleil et de la transformer en énergie biologique par un processus appelé photosynthèse*.
Le corollaire est que les végétaux ne peuvent se développer qu'en milieu éclairé. Le bilan global de la photosynthèse est la production d'un sucre, le glucose, et d'oxygène (O2) à partir de gaz carbonique (CO2) et d'eau (H2O). Le glucose ainsi généré alimentera les chaines métaboliques conduisant à produire la matière organique du végétal. Un organisme capable de produire sa propre matière organique est dit autotrophe*.
La grande majorité des cellules composant la colonie de volvox sont des cellules somatiques qui ne sont pas impliquées dans la reproduction. Quelques cellules, indifférenciées à l'origine, sont des cellules germinales reproductrices qui vont assurer la multiplication des colonies par reproduction asexuée quand les conditions environnementales sont favorables ou la reproduction sexuée quand les conditions deviennent difficiles.
Avant de décrire les processus de reproduction, il convient de noter que les colonies de Volvox aureus sont dioïques* (il existe des colonies mâles et des colonies femelles) et haploïdes* (chaque cellule ne contient qu'un jeu de chromosomes).
Reproduction asexuée : quand les conditions sont favorables (température, lumière, disponibilité de matière azotée), les quelques cellules reproductrices situées dans la partie postérieure du cœnobe vont stocker des nutriments, grossir et devenir matures. Elles prennent le nom de gonidies ou cellules filles. Les gonidies s'arrondissent, perdent leur flagelle et leur cytoplasme* devient dense. Elles entament alors une phase de multiplication rapide par une douzaine de cycles mitotiques*. Lors de la 6e division, des mitoses déséquilibrées produisent 16 cellules plus grosses qui deviendront de futures gonidies. Les plus petites cellules continuent à se diviser pour donner une jeune colonie fille contenue dans la colonie mère. Durant la phase de multiplication des gonidies, les flagelles des cellules somatiques sont tournés vers l'intérieur. Quand cette phase est terminée, il se produit un phénomène d'inversion rappelant la phase de gastrulation chez les embryons de spongiaires.
Après la phase d'inversion, les colonies filles sont des versions miniatures de la colonie mère et elles entament une phase de croissance de la taille par production de mucilage. Par conséquent la taille de la colonie mère augmente également jusqu'à son éclatement. Les cellules somatiques de la colonie mère vont dégénérer et mourir.
L'ensemble du processus est dépendant des alternances jour/nuit et va prendre environ 2 jours dont 8 heures consacrées aux divisions cellulaires. Cette durée varie aussi en fonction de la température. La rapidité des cycles de reproduction asexuée explique la vitesse de prolifération de Volvox aureus en conditions favorables.
Reproduction sexuée : quand les conditions deviennent défavorables (sécheresse, gel), les cellules reproductrices sont orientées vers un comportement permettant de produire soit de nombreux petits gamètes* mâles mobiles soit un petit nombre de gros gamètes femelles immobiles chargés en réserves nutritives.
Dans les colonies femelles, chaque gonidie va produire par mitoses* successives 32 nouvelles gonidies qui vont évoluer en gamètes femelles. Ces derniers restent dans la colonie dont ils sont issus.
Les colonies mâles produisent 128 gonidies qui vont continuer à se diviser et produire des massifs compacts de gamètes mâles flagellés, ou anthérozoïdes.
En présence des colonies femelles, les anthérozoïdes, mobiles grâces à leurs 2 flagelles, sont libérés pour fertiliser les gamètes femelles. Cette fécondation par oogonie* donne un œuf diploïde*, ou zygote*, qui s'entoure d'une paroi solide et résistante et rentre dans une phase de dormance qui peut durer plusieurs années.
Au retour des conditions favorables, le zygote entamera une phase de méiose* conduisant à la production d'une spore haploïde* qui commencera à se diviser pour donner une nouvelle colonie.
Volvox aureus peut être parasitée par le rotifère Hertwigia volvocicola. Ce dernier peut pénétrer les colonies de volvox, se nourrir des cellules internes, et y déposer ses œufs. Quand les œufs écloront quelques jours plus tard, les jeunes rotifères se nourriront des restes cellulaires de volvox. La destruction de la colonie les libèrera dans le milieu où ils pourront rencontrer puis pénétrer de nouvelles colonies.
Hertwigia volvocicola semble parasiter uniquement des espèces de volvox dans la mesure où il n'a jamais été observé dans d'autres espèces phytoplanctoniques*.
Les Volvox en général, et Volvox carteri en particulier, sont des organismes modèles pour l'étude de l'embryogenèse, la morphogenèse et la différenciation cellulaire car leur processus de reproduction rappelle le processus de gastrulation animale, c'est-à-dire le phénomène de mise en place des feuillets embryonnaires aboutissant à l'acquisition de la symétrie fondamentale.
Les cellules somatiques possèdent tous les organites cellulaires classiques des cellules végétales (noyau, chloroplastes*, mitochondries, vacuoles*, …). Elles ont globalement une forme de poire dont le pôle antérieur est équipé d'un "œil" rouge, ou stigmate*, capable de détecter la lumière, et porte les 2 flagelles qui permettent au cœnobe de se déplacer. De fait, les cœnobes sont polarisés avec un avant et un arrière, les cellules disposées à l'avant ayant un œil plus grand que celui des cellules de l'arrière. La coordination des mouvements est assurée par des ondes électriques qui parcourent le réseau cytoplasmique commun. Cette capacité à détecter la lumière va permettre aux volvox de se déplacer vers les zones éclairées ou au contraire de fuir les lumières trop intenses susceptibles d'endommager leurs chloroplastes.
Les rôles majeurs de la photosynthèse sont 1- de produire l'oxygène et 2- de fixer du CO2. Cette dernière capacité identifie les végétaux comme des acteurs majeurs de la régulation du climat. Par ailleurs, la moitié de l'oxygène produit sur la terre et nécessaire à la vie aérobie* est le fait des végétaux aquatiques.
C'est l'inventeur du microscope, le Néerlandais Antonie van Leeuwenhoek qui a observé pour la première fois des volvox en 1700.
Volvox dorée est une francisation du nom scientifique.
Volvox : du latin [volverer] = tourner, rouler, en raison de la forme de boule de la colonie et de son mode de déplacement qui consiste à rouler sur elle-même. Le suffixe [-ox] signifie "qu'on voit". Littéralement volvox signifie "qu'on voit rouler".
aureus : du latin [aureus] = qui a la couleur de l'or, mais aussi brillant, splendide.
Numéro d'entrée WoRMS : 578347
Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
---|---|---|---|
Embranchement | Chlorophyta | Chlorophytes | Embranchement très vaste et hétérogène de plus de 7000 espèces d'algues vertes. Unicellulaires (flagellées ou non), coloniales, filamenteuses, thalles* siphonés* ou non. Benthiques* et fixées ou planctoniques*. Subaériennes, eaux douces, saumâtres et marines. |
Classe | Chlorophyceae | Chlorophycées | Unicellulaires (flagellées ou non), coloniales, filamenteuses, en thalle ou siphonées. Benthiques et fixées ou planctoniques marines ou d’eau douce. |
Ordre | Chlamydomonadales | Chlamydomonadales | |
Famille | Volvocaceae | Volvocacées | |
Genre | Volvox | ||
Espèce | aureus |
Au microscope
La colonie ou cœnobe*, de Volvox aureus apparaît comme une sphère creuse contenant deux types de cellules.
Les plus petites cellules situées à la périphérie du cœnobe sont des cellules somatiques qui baignent dans un mucilage qu'elles sécrètent. Ces cellules sont reliées entre elles par des ponts cytoplasmiques à peine visibles ici. Ces ponts assurent une continuité physiologique entre les cellules individuelles afin de réaliser une unité fonctionnelle.
Les plus grosses cellules d'un vert plus soutenu sont des cellules reproductrices matures appelées gonidies. Elles contribuent activement à la reproduction asexuée de volvox.
Dans une mare, golf national, Guyancourt (78)
07/09/2019
Représentation schématique d'une colonie de Volvox
Cette image permet de mettre en évidence toutes les caractéristiques morphologiques essentielles d'une colonie de volvox. Notamment, sont mises en valeur les paires de flagelles des cellules somatiques et l'organisation de celles-ci en périphérie de la boule creuse que forme la colonie. Les grosses cellules filles occupent le centre de la sphère rempli d'un gel mucilagineux.
Cette image peut être utilisée à des fins non commerciales et peut être téléchargée sur le site de son auteur : https://cronodon.com/BioTech/Algal_Bodies.html
06/04/2024
Volvox à différents stades de maturité
Les cœnobes* abritent de nombreuses gonidies qui augmentent peu à peu de volume durant la phase de reproduction asexuée. La colonie située en bas à gauche ne va pas tarder à éclater et à libérer les cellules filles qui contiennent déjà des cellules petites filles.
Les cellules somatiques mourront tandis que les gonidies évolueront en colonies matures. En d'autres termes cela signifie que les cellules somatiques sont mortelles tandis que les gonidies sont virtuellement immortelles.
Dans une mare, golf national, Guyancourt (78)
07/09/2019
Rédacteur principal : Jacques COVES
Vérificateur : Jean-Pierre COROLLA
Correcteur : Pierre NOËL
Responsable régional : Jean-Pierre COROLLA
Darden Jr, W.H., 1966, Sexual differenciation in Volvox aureus, J. Protozool., 13, 239-255.
Desnitski A.G., 1995, A review on the evolution of development in Volvox – Morphological and physiological aspects, Europ. J. Protistol., 31, 241-247.
Desnitskiy A.G., 2016, Major ontogenetic transitions during Volvox (Chlorophyta) evolution: when and where might they have occured ?, Dev. Gene Evol., DOI 10.1007/s00427-016-0557-0.
Herron M.D., Desnitskiy A.G., Michod R.E., 2010, Evolution of developmental programs in Volvox (Chlorophyta), J. Phycol., 419, 99-113.
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Matt G., Umen J., 2016, Volvox: a simple algal model for embryogenesis, morphogenesis and cellular differenciation, Dev. Biol., 46, 316-324.
Van Donk E., Voogd H., 1998, Control of Volvox blooms by Hertwigia, a rotifer, Internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie: Verhandlungen, 26, 1781-1784.
La page de Volvox aureus dans l’Inventaire National du Patrimoine Naturel : INPN