Noir, avec la tête, la poitrine et les nageoires paires jaune-orangé
Trois larges barres blanches, la troisième se démarquant nettement du reste du corps
Nageoire caudale jaune, blanche ou crème bordée de jaune, en croissant
Masque blanc sur le museau
Amphiprion de Clark, clown noir à queue jaune, poisson-clown à queue jaune
Yellowtail clownfish, Clark’s anemonefish, chocolate clownfish, black clown (GB), Pesce pagliaccio di Clark (I), Pez payaso de Clark (E), Clarks Anemonenfisch, Schwartzer Anemonenfisch (D), Zwarte anemoonvis (NL), A'samak al muharij clark (Arabe), Kumanomi (Japonais), Shokoladnaya rybka-kloun (Russe)
Anthias clarki Bennett, 1830(nom original)
Amphiprion clarckii (Bennett, 1830)
Amphiprion xanthurus Cuvier, 1830
Sparus milii Bory de Saint-Vincent, 1831
Amphiprion melanostolus Richardson, 1842
Amphiprion japonicus Temminck & Schlegel, 1843
Amphiprion boholensis Cartier, 1874
Amphiprion papuensis Macleay, 1883
Amphiprion snyderi Ishikawa, 1904
Océan Indien et Pacifique Ouest
Zones DORIS : ● Indo-PacifiqueAmphiprion clarkii est le poisson-clown ayant l’aire de distribution la plus vaste, allant de la Micronésie dans le Pacifique Ouest jusqu’au golfe Persique, et de l’Australie au sud du Japon.
Il est présent en Nouvelle-Calédonie, à Mayotte et aux Maldives, mais pas à la Réunion ni en mer Rouge.
Le poisson-clown de Clark vit toujours en association avec une grande anémone (cf. § vie associée), où se trouvent souvent un couple mature et plusieurs petits mâles immatures.
Cette espèce est très ubiquiste*, présente dans les lagons, les passes et jusqu’en bas de la pente externe des récifs coralliens, de 1 à 60 m de profondeur.
Le poisson-clown de Clark a une taille maximale de 15 cm, les femelles étant toujours plus grosses que les mâles.
La couleur du corps est typiquement noire avec la tête, le ventre et les nageoires paires jaunes ou orange, et trois larges bandes blanches verticales : la première en arrière de l’œil, la deuxième au milieu du corps et la troisième (parfois absente) sur le pédoncule* caudal.
La limite antérieure entre la couleur du corps et la troisième bande blanche est toujours très nette. Les nageoires dorsale et anale sont noires, la nageoire caudale, en croissant, est jaune, blanche ou crème avec les bords jaunes (chez les mâles).
Le museau peut être couvert d’un masque blanc ou pâle, la bouche est assez haute, l’iris doré. À l’exception des bandes blanches et de la nageoire caudale, toujours claire chez cette espèce, la coloration noire peut gagner les parties colorées, généralement dans l’ordre suivant : la poitrine, puis les nageoires paires et enfin la tête (avec souvent un masque pâle).
Au Vanuatu et en Nouvelle-Calédonie, les adultes peuvent être de couleur entièrement jaune-orangée, avec seulement les deux bandes blanches antérieures et parfois une petite tache sombre au niveau de la deuxième barre. À l’inverse, les poissons vivant dans l’anémone carpette Stichodactyla mertensii sont souvent entièrement noirs avec un masque pâle, les barres blanches et une queue blanche ou jaune.
Les juvéniles sont toujours entièrement orange avec deux bandes blanches lisérées de noir. Ils s’assombrissent progressivement avec l’âge.
Plusieurs espèces de poissons-clowns sont susceptibles d’être confondues avec Amphiprion clarkii :
Amphiprion latifasciatus (à Madagascar et aux Comores) a la nageoire caudale fourchue et une troisième barre blanche incomplète ou absente.
Amphiprion allardi (Afrique de l’Est), A. akindynos (grande barrière de corail et mer de Corail), et A. chagosensis (îles Chagos) ont une barre centrale plus étroite et n’ont pas une démarcation aussi nette entre la barre blanche à la base de la nageoire caudale et la coloration sombre du reste du corps.
Amphiprion chrysogaster (île Maurice), A. fuscocaudatus (Seychelles), et A. tricinctus (îles Marshall) ont trois barres blanches, mais une nageoire caudale sombre, avec souvent un liseré blanc sur les bords supérieur et inférieur.
Amphiprion sebae a une livrée très ressemblante mais n’a que deux bandes blanches latérales et est fréquemment plus foncé. De plus, la moitié postérieure de sa dorsale présente un liseré blanc, dans le prolongement de la deuxième bande blanche.
Amphiprion chrysopterus (Pacifique Ouest) a généralement les nageoires dorsale et anale de couleur jaune-orange, une bande blanche centrale plus étroite, et seuls les jeunes ont une troisième bande sur le pédoncule caudal.
Omnivore, le poisson-clown de Clark se nourrit de zooplancton*, d’algues et de petits invertébrés benthiques* (dont les copépodes Centropages typicus et Tisbe spp), grâce à des petites dents coniques disposées en une seule rangée. Les individus les plus grands peuvent s’éloigner de plusieurs mètres de l’anémone pour trouver de la nourriture, alors que les plus petits ne la quittent pratiquement pas. Ils se nourrissent donc moins, ce qui contribue à maintenir leur petite taille.
Comme tous les Amphiprions, Amphiprion clarkii est hermaphrodite* protandre* et monogame. Le spécimen le plus gros est toujours la femelle et le deuxième, par ordre de grandeur, est toujours le mâle reproducteur. Tous les autres poissons sont des subadultes immatures, plus petits, mais pas forcément plus jeunes : ce statut social inférieur inhibe fortement leur croissance. Si la femelle meurt, alors le mâle reproducteur (qui conserve des ébauches d’organes génitaux femelles) se transforme en femelle et le mâle immature le plus grand devient mâle reproducteur.
Chez A. clarkii, il existe une stratégie alternative pour remplacer les femelles matures. Il y a deux types de subadultes immatures : des mâles, qui peuvent devenir des adultes mâles ou femelles, et des femelles, qui ne peuvent devenir que des adultes femelles. Il faut moins de temps à ces dernières pour maturer qu’il n’en faut aux mâles adultes pour changer de sexe, ce qui représente un avantage reproductif en situation de pénurie d’anémone, et atténue la protandrie de cette espèce.
Du fait de sa large répartition, la reproduction d’A. clarkii dépend de la latitude à laquelle il vit : en zone tropicale, elle a lieu toute l’année, en fonction des cycles lunaires ; en zone subtropicale (sud du Japon), elle n’a lieu que pendant une courte période de l’été, sans influence des cycles lunaires. Le mâle nettoie un pan de rocher ou un morceau de corail, à proximité de l’anémone hôte. La femelle y dépose quelques centaines d’œufs ovoïdes de couleur rouge-orange ou ambre, solidement ancrés au support par un fin filament, en lignes successives. Le mâle féconde ensuite les œufs et va les garder et les soigner jusqu’à leur éclosion. Il les nettoie régulièrement et les protège des éventuels prédateurs. Il les oxygène en battant des pectorales ou en soufflant par la bouche sur les œufs. L’éclosion intervient six à treize jours plus tard, suivant la température (de 6,5 jours à 27 °C à 13,5 jours à 21 °C). Les larves* d’A. clarkii dérivent ensuite dans le plancton* pendant 11,5 jours en moyenne, avant de rejoindre une nouvelle anémone. La distance de dispersion peut atteindre 27 km chez cette espèce.
Le poisson-clown de Clark vit toujours en association étroite (mutualisme) avec une de ces dix espèces d’anémones : Cryptodendrum adhaesivum, Entacmaea quadricolor, Heteractis aurora, Heteractis crispa, Heteractis magnifica, H. malu, Macrodactyla doreensis, Stichodactyla gigantea, Stichodactyla haddoni ou Stichodactyla mertensii.
De tous les poissons-clowns, c’est celui qui vit avec le plus grand nombre d’espèces d’anémones différentes, ce qui est probablement à l’origine de sa très large répartition géographique. Cette capacité a longtemps été considérée comme un caractère primitif : on pensait que l’ancêtre commun des poissons-clowns était peu spécialisé vis-à-vis de son anémone-hôte, et que plus l’espèce était récente, plus elle était spécialisée. Des études génétiques plus récentes inversent cependant cette théorie et semblent montrer qu’au contraire, A. clarkii est une des espèces de poissons-clowns les plus récentes.
Le poisson-clown s’immunise contre les cellules urticantes de l’anémone en se frottant progressivement contre ses tentacules* dès la fin du stade larvaire. Il ne s’agit pas d’une protection liée au système immunitaire du poisson mais plutôt à un changement de composition du mucus, qui contient moins de protides et davantage de glucides complexes, limitant la décharge des nématocystes* de l’anémone.
Le poisson-clown utilise l’anémone comme une barrière protectrice face à des prédateurs potentiels. Réciproquement, le poisson-clown protège les anémones des agressions de la part des poissons-anges, des poissons-papillons et des balistes, qui sont amateurs de tentacules d’anémones.
Les poissons-clowns consomment également leur nourriture au sein des tentacules, et l'anémone, carnivore (même si beaucoup hébergent aussi des algues symbiotiques*), peut profiter des restes de ces repas. Enfin, les mouvements du poisson-clown pourraient favoriser l’élimination du mucus produit en permanence par l’anémone.
Les anémones sans poisson-clown sont très rares en milieu naturel. Des observations en aquarium sur 36 mois ont montré qu’en l’absence d’Amphiprion chrysopterus, l’anémone Heteractis magnifica a une croissance plus faible, une mortalité plus élevée et une moins bonne reproduction asexuée que si un ou deux poissons-clowns lui sont associés.
A. clarkii partage parfois son anémone avec d’autres espèces de poissons-clowns, ou avec la demoiselle à trois points Dascyllus trimaculatus.
Les Amphiprions possèdent une particularité partagée par certains groupes de poissons : la capacité d’émettre des sons. Parmi les poissons-clowns, Amphiprion clarkii est un des plus bruyants, produisant des sons aussi bien lors d’agressions extérieures qu’au cours de relations intraspécifiques, notamment entre individus dominants et subalternes.
Une étude menée par une équipe de l'université de Liège avec des chercheurs internationaux a démontré les choses suivantes : d’une manière simplifiée, le mouvement de tête vers l’arrière entraîne d’abord une ouverture de la bouche puis un recul de la langue. Cela entraîne une fermeture très rapide de la bouche et le son est émis par le choc des dents des mâchoires inférieures contre les mâchoires supérieures. Ce système de communication avec ses semblables est utilisé soit pour exprimer son hostilité à un concurrent soit pour attirer un partenaire.
Formule des nageoires : dorsale X-XI, 15-17 ; anale II, 12-15 ; pectorale 18-21. La ligne latérale* peut contenir jusqu’à 34-35 écailles.
Le complexe des clarkii constitue un des deux groupes du sous-genre Amphiprion, et comporte onze espèces : Amphiprion akindynos, A. allardi, A. bicinctus, A. chagosensis, A. chrysogaster, A. chrysopterus, A. clarkii, A. fuscocaudatus, A. latifasciatus, A. omanensis et A. tricinctus. L’autre groupe du sous-genre Amphiprion est le complexe des ephippium, qui comporte cinq espèces. Il existe trois autres sous-genres : Actinicola (deux espèces), Paramphiprion (trois espèces) et Phalerebus (cinq espèces).
Amphiprion clarkii est un poisson très populaire en aquariophilie marine, du fait de sa robustesse et de la facilité à le reproduire en captivité. Il est cependant assez agressif avec ses congénères, raison pour laquelle il faut éviter de conserver plus d’un couple dans un même aquarium. En l’absence d’une des dix anémones symbiotiques qui l’abritent en milieu naturel, il peut adopter des espèces de substitution comme Actinia equina ou Condylactis gigantea, voire s’en passer complètement. En captivité, Amphiprion clarkii a une espérance de vie de 5 à 8 ans.
Bien que cette espèce fasse l’objet d’un élevage spécifiquement destiné à l’aquariophilie, y compris en France, certains individus sont encore prélevés en milieu naturel.
Traduction littérale du nom scientifique.
Amphiprion : du grec [amphi] = des deux côtés et [prion] = scie, en référence aux pointes présentes sur le bord des opercules (N.B. : Pomacentridés = « opercules épineux »),
clarkii = de Clark.
Nom donné par l’anglais John Whitchurch Bennett en l’honneur de John Clark, le graveur qui illustra les planches de son ouvrage Selection from the most remarkable and interesting of the fishes found on the coast of Ceylon (1830). C’est dans ce livre qu’Amphiprion clarkii fut décrit pour la première fois, sous le nom d’Anthias clarkii. Bennett précise également son nom en cingalais : pol-kitchyah, qui viendrait de celui du moineau de Java (Padda oryzivora)... Il ajoute : « Pol signifie noix de coco !!! – autant pour l’étymologie locale. »
Dans le volume 9 de leur Histoire naturelle des poissons (1833), Cuvier et Valenciennes le renomment « amphiprion de Clarck » Amphiprion clarckii (avec un c de trop). Il faudra près de trente ans pour que le nom soit corrigé, mais on rencontre encore aujourd’hui cette orthographe erronée.
Numéro d'entrée WoRMS : 212783
Termes scientifiques | Termes en français | Descriptif | |
---|---|---|---|
Embranchement | Chordata | Chordés | Animaux à l’organisation complexe définie par 3 caractères originaux : tube nerveux dorsal, chorde dorsale, et tube digestif ventral. Il existe 3 grands groupes de Chordés : les Tuniciers, les Céphalocordés et les Vertébrés. |
Sous-embranchement | Vertebrata | Vertébrés | Chordés possédant une colonne vertébrale et un crâne qui contient la partie antérieure du système nerveux. |
Super classe | Osteichthyes | Ostéichthyens | Vertébrés à squelette osseux. |
Classe | Actinopterygii | Actinoptérygiens | Ossification du crâne ou du squelette tout entier. Poissons épineux ou à nageoires rayonnées. |
Sous-classe | Neopterygii Teleostei | Néoptérygiens Téléostéens | Poissons à arêtes osseuses, présence d’un opercule, écailles minces et imbriquées. |
Super ordre | Acanthopterygii | Acanthoptérygiens | Rayons épineux aux nageoires, écailles cycloïdes ou cténoïdes, présence d'une vessie gazeuse et pelviennes thoraciques ou jugulaires, sans être systématiquement présents, sont des caractères que l'on ne rencontre que chez les Acanthoptérygiens. |
Ordre | Perciformes | Perciformes | Nageoires pelviennes très rapprochées des nageoires pectorales. |
Sous-ordre | Labroidei | Labroïdes | Une seule dorsale, dents molariformes formant un puissant appareil masticatoire. |
Famille | Pomacentridae | Pomacentridés | |
Genre | Amphiprion | ||
Espèce | clarkii |
Amphiprion clarkii, le clown noir à nageoires jaunes
Typiquement, Amphiprion clarkii est noir avec la tête, la poitrine et les nageoires jaune-orangé. Il présente trois larges barres blanches, la troisième se démarquant nettement du reste du corps. Les nageoires dorsale et anale sont noires, la nageoire caudale, en croissant, peut être jaune, blanche ou crème. Les jeunes immatures sont entièrement orange avec deux bandes blanches liserées de noir, et s’assombrissent généralement avec l’âge.
Maldives, Dega-Thila, 10 m
08/04/2009
Amphiprion clarkii noir avec seulement la tête et les nageoires jaunes
Chez certains individus, seules la tête et les nageoires pectorales et caudale sont jaunes, le reste du corps étant noir.
Thaïlande, Koh Phi Phi
04/2006
Poisson-clown de Clark mâle
Chez les mâles, la nageoire caudale peut être blanche bordée de jaune. Certains individus présentent un masque plus pâle sur le museau.
Philippines, Moalboal, 20 m
13/02/2008
Livrée trompeuse
Bien qu’identifié formellement comme Amphiprion clarkii, ce jeune individu des Maldives présente des caractères peu communs chez cette espèce, notamment la nageoire anale jaune et les liserés blancs aux nageoires dorsale et caudale.
Maldives, Fihalhohi, Malé sud
04/2008
En livrée noire et blanche
Les poissons-clowns de Clark vivant dans l’anémone carpette Stichodactyla mertensii sont souvent entièrement noirs avec un masque pâle, les barres blanches et une queue blanche ou jaune. Celui-ci est probablement en train d’émettre des sons pour dissuader la photographe de s’approcher davantage de son anémone.
Bali, Tulamben
22/04/2005
En pleine vocalise
Les Amphiprions possèdent une particularité partagée par certains groupes de poissons : la capacité d’émettre des sons. Parmi les poissons-clowns, Amphiprion clarkii est un des plus bruyants, produisant des sons aussi bien lors d’agression extérieure qu’au cours de relations intraspécifiques, notamment entre individus dominants et subalternes.
Bornéo, Sipadan, 15 m
12/2008
Portrait
La face d’Amphiprion clarkii peut parfois être couverte d’un masque plus pâle voire blanc. Sa bouche est munie d’une seule rangée de petites dents coniques, lui permettant de se nourrir de zooplancton, d’algues et de petits invertébrés benthiques.
Maldives, Fihalhohi, Malé sud
04/2008
Mâle prenant soin de la ponte
Lors de la reproduction, le mâle nettoie un pan de rocher ou un morceau de corail, à proximité de l’anémone hôte. La femelle y dépose quelques centaines d’œufs de couleur rouge-orange (ils sont ici argentés car proches de l’éclosion), solidement ancrés au support par un fin filament, en lignes successives. Le mâle féconde ensuite les œufs et va les garder et les soigner jusqu’à leur éclosion. Il les nettoie régulièrement et les protège des éventuels prédateurs. Il les oxygène en battant des pectorales ou en soufflant par la bouche sur les œufs.
Vietnam, NhaTrang, 15 m
07/03/2009
Ponte proche de l’éclosion
L’éclosion intervient six à huit jours après la ponte, suivant la température. Les larves d’A. clarkii dérivent ensuite dans le plancton pendant 11,5 jours en moyenne, avant de rejoindre une nouvelle anémone. La distance de dispersion peut atteindre 27 km chez cette espèce. On distingue ici les yeux des alevins et la vésicule vitelline (orange).
Vietnam, NhaTrang, 15 m
07/03/2009
Dans anémone Stichodactyla mertensii
Cette anémone vit en association avec 12 espèces de poissons-clowns.
Nouvelle-Calédonie, Poindimié
08/10/2008
Dans une anémone à bouts renflés Entacmaea quadricolor
Le poisson-clown utilise l’anémone comme une barrière protectrice face à des prédateurs potentiels. Réciproquement, le poisson-clown protège les anémones des agressions de la part des poissons-anges, des poissons-papillons et des balistes, qui sont amateurs de tentacules d’anémones.
Maldives, Rannalhi, 7 m
10/03/2007
Dans une anémone Heteractis crispa
Cette anémone est connue pour héberger 14 espèces de poissons-clowns.
Nouvelle-Calédonie, Poindimié, Arche de Tye, 6 m
10/10/2009
Dans une anémone collier de perles Heteractis aurora
Le poisson-clown de Clark est le seul à pouvoir être hébergé par les dix espèces d’anémones symbiotiques avec les amphiprions. Cela explique sans doute sa très large répartition géographique, la plus grande de tous les poissons-clowns.
Philippines, Apo, 15 m
16/02/2008
Amphiprion clarkii et A. nigripes dans Heteractis magnifica
Amphiprion clarkii peut partager le gîte avec d’autres espèces, comme ici le poisson-clown des Maldives Amphiprion nigripes, dans l’anémone Heteractis magnifica.
Maldives, Panetone, 8 m
09/04/2009
Amphiprion clarkii et jeunes demoiselles à trois points Dascyllus trimaculatus
Amphiprion clarkii peut également partager son anémone avec des demoiselles à trois points Dascyllus trimaculatus, surtout quand elles sont jeunes.
Maldives, Panetone, 8 m
09/04/2009
Portrait à l'anémone rose fluo
Ce poisson-clown de Clark, très esthète, a choisi une anémone aux bouts renflés Entacmaea quadricolor de couleur rose fluo. Remarquez la bouche munie d’une seule rangée de petites dents coniques.
Thaïlande, Anita's Reef
12/04/2010
Aux Maldives
Seules trois espèces de poissons-clowns sont présentes aux Maldives : A. clarki, A. nigripes et A. sebae.
Maldives, Himendoo, 15 m
25/03/2014
Gravure illustrant la première description d’Amphiprion clarkii
John Whitchurch Bennett termine sa description par les mots suivants : Amphiprion clarkii « est nommé en l’honneur du graveur M. John Clark, qui a non seulement rendu ample justice (à ses croquis), mais laisse l’auteur extrêmement redevable pour l’aide compétente qu’il lui a apportée dans ce travail. » (J.W. Bennett, Selection from the most remarkable and interesting of the fishes found on the coast of Ceylon, pp. 28-29).
N/A
Reproduction de documents anciens
1830
Rédacteur principal : Benjamin GUICHARD
Correcteur : Gaël ROCHEFORT
Responsable régional : Véronique LAMARE
Attori A., Tamamura N., 1995, Co-existence of subadult males and females as alternative tactics of breeding post acquisition in monogamous and protandrous anemonefish, Evolutionary Ecology, 9, 292-303.
Bennett J.W., 1830, A SELECTION FROM THE MOST REMARKABLE AND INTERESTING OF THE FISHES FOUND ON THE COAST OF CEYLON, ed. Edward Bull, London, 60p.
Chen K.C., Mok H.K., 1988, Sound production in the anemonefishes Amphiprion clarkii and A. frenatus (Pomacentridae), in captivity, Japanese Journal in Ichthyology, 35, 90-97.
Elliott J.K., Lougheed S.C., Bateman B., McPhee L.K., Boag P.T., 1999, Molecular phylogenetic evidence for the evolution of specialization in anemonefishes,Proceedings of the Royal Society of London part B, 266, 677-685.
Holbrook S.J., Schmitt R.J., 2005, Growth, reproduction and survival of a tropical sea anemone (Actiniaria): benefits of hosting anemonefish, Coral Reefs, 24, 67–73.
Mebs D., 2009, Chemical biology of the mutualistic relationships of sea anemones with fish and crustaceans, Taxicon, 1-4.
Nusbaum P., Duday A., 2009, Amphiprion clarkii (Bennett, 1830), le poisson-clown de Clark, L’aquarium à la maison, 75, 56-61.
Olivotto I., Capriotti F., Buttino I., Avella A.M., Vitiello V., Maradonna F., Carnevali O., 2008, The use of harpacticoid copepods as live prey for Amphiprion clarkii larviculture: Effects on larval survival and growth, Aquaculture, 274, 347–352.
Olivotto I., Buttino I., Borroni M., Piccinetti C.C., Malzone M.G., Carnevali O., 2008, The use of the Mediterranean calanoid copepod Centropages typicus in Yellowtail clownfish (Amphiprion clarkii) larviculture, Aquaculture, 284, 211-216.
Parmentier E., Colleye O., Fine M.L., Frédérich B., Vandewalle P., Herrel A., 2007, Sound Production in the clownfish Amphiprion clarkii, Science, 316, 1006.
Richardson D., Harrison P.L., Harriott V.J., 1997, Timing of spawning and fecundity of a tropical and subtropical anemonefish (Pomacentridae: Amphiprion) on a high latitude reef on the east coast of Australia, Marine Ecology Progress Series, 156, 175-181.
Siegel D.A., Kinlan B.P., Gaylord B., Gaines S.D. 2003, Lagrangian descriptions of marine larval dispersion, Marine Ecology Progress Series, 260, 83-96.
La page sur Amphiprion clarkii sur le site de référence de DORIS pour les poissons : FishBase
La page d'Amphiprion clarkii dans l'Inventaire National du Patrimoine Naturel : INPN